Permasalahan pemanasan global (global warming) banyak sekali orang yang membicarakannya. Lapisan ozon yang menipis, suhu yang semakin panas menjadi berita penting. Namun sebenarnya pemanasan global sudah terjadi sejak awal mula bumi ini terdapat kehidupan tumbuh-tumbuhan. Bakteri dan ganggang yang saat itu ada lebih dahulu merupakan makhluk hidup yang paling banyak memberi sumbangan terbesar terjadinya kenaikan suhu bumi. Melalui proses respirasi yang dilakukan, menjadikan kadar karbondioksida (CO2) sebagai gas buang jumlahnya di lingkungan atmosfer meningkat. Peningkatan suhu tersebut mengakibatkan es yang ada di kutub mencair. Bumi yang pada awalnya tertutupi oleh es mulai tampak daratan yang sebenarnya. Hal tersebut tidak memberi pengaruh negatif yang besar terhadap kehidupan di bumi sebab alam mempunyai kemampuan untuk tetap menjaga keadaan agar tetap seimbang.
Munculnya manusia dan berkembangnya secara cepat menyebabkan semakin banyak pula gas sisa hasil pembakaran yang ada di atmosfer. Pemanasan global tidak dapat kita cegah, namun setidaknya kita dapat mengurangi dampak negatif yang ditimbulkannya
1. Menjaga (kalau perlu menambah) jumlah tanaman (pohon) yang ada merupakan salah satu cara yang dapat dilakukan.
2. Memangkas (bukan menebang) pohon besar dilingkungkan kita.
3. Mengurangi (menggunakan seefisien mungkin) penggunaan bahan bakar yang dapat menyebabkan pencemaran lingkungan.
4. Menghemat (kalau perlu di daur ulang) penggunaan bahan kebutuhan sehari-hari yang berasal dari pohon (kertas misalnya) yang dapat kita manfaatkan kembali.
Kalau kita menjaga pohon tetap ada di lingkungan ini, kita akan mendapatan berbagai manfaat yang berkelanjutan. Akar pohon yang kita tanam secara nyata sangat bermanfaat. Akar dapat berfungsi menyimpan air dan mineral terlarut, konduksi, pengokoh dan penyimpan cadangan makanan. Pohon dengan daun dan batang yang dimilikinya dapat menyerap CO2 (yang bersifat racun bagi hewan dan manusia) yang ada di lingkungan untuk digunakan dalam fotosintesis, pohon akan menghasilkan oksigen (O2) sebagai hasil dari proses fotosintesis, dan pohon akan menghasilkan zat makanan, buah, sayuran, bahan bakar dan lain-lain dari hasil fotosintesis yang dilakukannya. Pohon dapat menahan sinar matahari yang jatuh ke permukaan bumi sehingga mengurangi penguapan (evaporasi).
ridgewoodreservoir.blogspot.com/2008_03_01_ar...
KENDARAAN BERMOTOR, POLUSI DAN POHON
Satu kendaraan bermotor menghasilkan 8,22 kg CO2 per hari .
Sebuah pohon dengan tajuk 15 meter akan menyerap karbon 28,224 kg per hari untuk fotosintesis. Satu pohon dengan tajuk 1 meter dapat menyerap 1,881 kilogram per hari. Berdasarkan perhitungan itulah maka dalam satu mobil dibutuhkan sekitar lima pohon untuk dapat meredam atau menyerap karbon dioksida yang dihasilkannya.
Setiap 100 liter bahan bakar yang dikonsumsi akan menghasilkan 340 Kg emisi CO2 atau satu liter menghasilkan 3,4 kg CO2 .
Setiap satu hektar lahan hijau dapat mengubah 3,7 ton CO2 dari aktivitas manusia, pabrik, dan kendaraan bermotor menjadi 2 ton O2 yang dibutuhkan manusia.
Pepohonan di areal seluas 300 x 400 meter mampu menurunkan konsentrasi debu di udara dari 7.000 partikel per liter menjadi 4.000 partikel per liter.
Satu hektar hutan selama satu jam mampu menyerap 8 kg gas CO2, sama dengan proses 200 orang bernapas.
Satu pohon yang berpotosintesa sama dengan menyerap 1 kg CO2 dan mengeluarkan 0,73 kg O2.
Peneliti Norwegia memperlihatkan, dalam satu musim pertumbuhan, pohon dengan diameter 14 m dengan luas permukaan daun sekitar 1.600 m2 menyerap sejumlah CO2 dan SO2 di udara untuk menghasilkan sejumlah O2 yang cukup bagi keperluan bernafas satu orang dalam satu tahun.
Pohon yang sama akan memfilter satu ton debu per tahun, mengurangi kotornya udara kota.
Sementara itu pada kasus lain, dengan perkiraan sebuah mobil menempuh perjalanan rata-rata 1.600 km per tahun sehingga diperlukan 200 batang pohon untuk menyerap CO2 yang diemisikan oleh setiap mobil, maka kota baru hemat energi.
acresfortheatmosphere.org/
FOTOSINTESIS POHON
FOTOSINTESIS POHON
Fotosintesis adalah proses konversi energi cahaya ke energi kimia dan menyimpannya dalam bentuk ikatan gula. Proses ini terjadi pada tumbuhan dan beberapa tanaman seperti ganggang. Tanaman hanya membutuhkan energi cahaya, karbon dioksida dan air untuk membuat gula. Reaksi terang mengubah energi cahaya ke energi kimia melalui klorofil, pigmen hijau, dan beberapa pigmen lain seperti beta-karoten. Masing-masing berbeda pigmen berwarna dapat menyerap sedikit berbeda warna cahaya dan lulus energi ke molekul klorofil pusat untuk melakukan fotosintesis. Dipanen energi melalui reaksi terang disimpan dengan membentuk zat kimia yang disebut ATP, suatu senyawa yang digunakan oleh sel untuk penyimpanan energi. Reaksi gelap mengkonversi karbon dioksida menjadi gula. Reaksi ini tidak secara langsung perlu cahaya untuk terjadi, tetapi itu benar-benar membutuhkan produk-produk dari reaksi terang (termasuk ATP).
Selama fotosintesis, pohon menghilangkan karbon dari atmosfer dan menyimpannya di pohon kayu. Proses ini dikenal sebagai karantina, dan mengurangi kadar karbon dioksida di udara. Pohon juga menyediakan naungan dan suhu udara lebih rendah, mengurangi jumlah energi yang digunakan bangunan, dan karena itu, jumlah kerja yang dibutuhkan - dan karbon dioksida dilepaskan - oleh pembangkit listrik. Pohon dengan kayu padat, seperti pohon-pohon hawthorn, yang paling efektif menghilangkan karbon dioksida dari udara. Pohon-pohon lain memancarkan senyawa organik yang mudah menguap, yang memberikan kontribusi pada pembentukan ozon. Ozon di tingkat atas atmosfer bumi dapat memiliki efek perlindungan, tetapi partikel ozon di udara yang kita hirup dianggap polutan.
Fotosintesis merupakan salah satu fungsi fisiologis yang dijalankan oleh vegetasi yang berdaun hijau (autotrof) dimana sebagain besar menyusun suatu tegakan hutan, adanya suatu gangguan terhadap fungsi ini akan berdampak pada terjadinya suatu penyimpangan sehingga dalam kondisi ini dikatakan bahwa vegetasi tersebut tidak sehat dan akan berdampak luas terhadap kondisi kesehatan hutan.
Berbagai macam faktor, baik faktor lingkungan maupun kondisi dari vegetasi itu sendiri akan mempengaruhi berlangsungnya suatu proses fotosintesis. Adanya suatu gangguan fisik atau kimia akan berdampak terhadap terganggunya proses fotosintesis. Kebakaran hutan merupakan gangguan alami yang paling sering terjadi di sebagian besar belahan
dunia, baik yang dipicu oleh faktor alami seperi petir dan ledakan gunung berapi, maupun yang disebabkan oleh ulah manusia. Kebakaran hutan berdampak sangat luas dan berat terhadap aspek-aspek kehidupan, yaitu biofisik, ekonomi dan sosial. Yang termasuk ke dalam katagori biofisik adalah pelepasan asap dan gas CO2, peningkatan suhu, gangguan terhadap kehidupan satwa serta kerusakan vegetasi.
Kerusakan vegetasi akibat kebakaran merupakan dampak yang paling terasa karena dapat diamati langsung secara kasat mata, baik yang menyebabkan kematian maupun hanya menyebabkan kerusakan pada pohon atau vegetasi lainnya. Selain menyebabkan kerusakan vegetasi secara fisik, kebakaran hutan juga berdampak pada proses-proses fisiologi vegetasi, yaitu proses fotosintesis. Selain itu gas-gas yang dihasilkan dari proses kebakaran akan mempengaruhi berlangsungnya proses fotosintesis tersebut.
Proses fotosintesis dan proses pembakaran merupakan dua proses yang saling berlawanan, dimana pembakaran terjadi melalui dua tahap, yaitu proses kimia dan fisika.
Proses ini berlangsung dengan cepat memisahkan jaringan-jaringan tanaman menjadi unsur kimia, diiringi dengan pelepasan energi panas. Secara sederhana hubungan antara proses fotosintesis dengan pembakaran dapat digambarkan sebagai berikut:
Fotosintesis:
CO2 + H2O + energi matahari ==== (C6H10O5)n + O2
2
Pembakaran:
(C6H10O5)n + O2 ========== CO2 + H2O + panas
Pada proses fotosintesis, energi matahari terpusat secara perlahan-lahan, sedangkan pada proses pembakaran, energi berupa panas dilepaskan dengan cepat. Selain panas, proses pembakaran (combustion) juga menghasilkan beberapa jenis gas, terutama karbondioksida, uap air, dan partikel-partikel.
Dari keterkaitan antara proses pembakaran dan proses fotosintesis ini, diketahui bahwa terjadinya kebakaran hutan akan mempengaruhi proses fotosintesis. Dengan terganggunya proses fotosintesis ini maka akan berpengaruh pada metabolisme vegetasi pasca kebakaran dan secara luas terhadap proses-proses lain yang memanfaatkan hasil dari proses fotosintesis. Dimana fotosintesis sering dikatakan sebagai proses kimia satusatunya dibumi yang sangat penting berdasarkan beberapa alasan ; makanan manusia dan seluruh binatang (heterotrof) tergantung langsung atau tidak langsung pada tumbuhan (autotrof); stabilitas konsentrasi oksigen dan karbon dioksida atmosfir tergantung pada fotosintesis di lautan dan daratan; selain itu kita mengambil keuntungan dari simpanan energi fotosintesis pada abad geologis masa lalu bila menggunakan gas alam, minyak bumi dan batu bara sebagai sumber bahan bakar. Sebagai tambahan, kita memakai serat kayu (satu diantara sedikit sumber daya alam yang dapat diperbarui) untuk berbagai kebutuhan dan kita tentu saja harus menyadari bahwa fotosintesis merupakan landasan penting untuk kehidupan manusia di bumi.
Berdasarkan uraian tersebut diatas terlihat bahwa fotosintesis merupakan salah satu fungsi fisiologis yang mempunyai peranan penting baik untuk kehidupan vegetasi itu sendiri maupun makhluk hidup lainnya termasuk manusia, sehingga terganggunya proses ini akan berdampak luas terhadap kehidupan makhluk hidup. Untuk menambah wacana dalam memahami hal ini maka dalam makalah ini akan diuraikan beberapa hal dalam kaitannya proses fotosintesis dan dampak yang akan ditimbulkan akibat terganggunya proses fotosintesis.
3
PROSES FOTOSINTESIS
Fotosintesis merupakan proses yang sangat kompleks, terdiri dari serangkaian reaksi yang menghasilkan bahan organik dari zat-zat anorganik. Karbon dioksida diambil dari udara dan oksigen yang bervolume sama dikembalikan. Pada hakekatnya, proses tersebut dapat dilukiskan sebagai penyerapan energi cahaya oleh khloroplast, pembelahan (fotolisis) air menjadi ion hidrogen dan gas oksigen, dan penggunaan ion hidrogen untuk mereduksi karbon dioksida menjadi gula. Proses ini secara sederhana dapa digambarkan dalam sebuah persamaan reaksi sederhana sebagai berikut :
6H2O + 6CO2 + cahaya → C6H12O6 (glukosa) + 6O2
Proses fotosintesis hanya dapat dilakukan oleh tumbuhan di darat, perairan air tawar maupun laut yang bersifat autotrof dan memiliki sel hijau daun, artinya tumbuhan dapat mensintesis makanan langsung dari senyawa anorganik.
Tumbuhan menangkap cahaya menggunakan pigmen yang disebut klorofil. Pigmen inilah yang memberi warna hijau pada tumbuhan. Klorofil terdapat dalam organel yang disebut kloroplas. klorofil menyerap cahaya yang akan digunakan dalam fotosintesis. Meskipun seluruh bagian tubuh tumbuhan yang berwarna hijau mengandung kloroplas, namun sebagian besar energi dihasilkan di daun. Sehingga organ utama tumbuhan tempat berlangsungnya fotosintesis adalah daun. Meski demikian secara umum, semua sel yang memiliki kloroplas berpotensi untuk melangsungkan reaksi ini. Di organel inilah tempat berlangsungnya fotosintesis, tepatnya pada bagian stroma. Khloroplas adalah organel berbentuk lensa yang berukuran 1-10 μm dan terdiri dari dua bagian pokok, yaitu (Gambar 1) :
- Lamela (membran), terdiri dari lamela stroma (lamela ganda) dan lamela grana (lamela bertumpuk), dimana keduanya merupakan bagian yang pekat berisi pigmenpigmen fotosintesis.
- Stroma, bagian cair yang kurang padat tempat terjadinya reduksi CO2
4
Gambar 1. Organel Tempat Berlangsungnya Fotosintesis (Efratenta K Depari dkk., 2009).
Cahaya tampak (visible light), sebagai sumber energi yang digunakan tumbuhan untuk fotosintesis, merupakan bagian spektrum energi radiasi. Reaksi cahaya dalam fotosintesis merupakan akibat langsung penyerapan foton oleh molekul-molekul pigmen seperti klorofil. Tidak seluruh foton mempunyai tingkat energi yang cocok untuk menggiatkan pigmen daun. Di atas 760 nm foton tidak memiliki cukup energi dan di bawah 390 nm foton (bila diserap oleh pigmen daun) memiliki terlalu banyak energi, menyebabkan ionisasi dan kerusakan pigmen. Hanya foton yang mempunyai panjang gelombang antara 390 dan 760 nm (yaitu cahaya-tampak) memiliki tingkat energi yang cocok untuk fotosintesis (Gambar 2).
Gambar 2. Spektrum Energi Radiasi, foton yang berukuran antara 400-700 nm yang digunakan dalam fotosintesis. (Efratenta K Depari dkk., 2009)
Pada dasarnya, rangkaian reaksi fotosintesis dapat dibagi menjadi dua bagian utama:
Reaksi terang (memerlukan cahaya) dan reaksi gelap (tidak memerlukan cahaya tetapi memerlukan karbon dioksida) (Gambar 3).
Gambar 3. Reaksi Terang dan Reaksi Gelap dalam Proses Fotosintesis (Efratenta K Depari dkk., 2009)
Reaksi terang
Reaksi terang adalah proses untuk menghasilkan ATP dan reduksi NADPH2. Tempat berlangsungnya reaksi ini adalah pada lamella. Reaksi terang memerlukan molekul air.
Prosesnya diawali dengan penangkapan foton oleh pigmen sebagai antena.
Tumbuhan memiliki dua jenis pigmen yang berfungsi aktif sebagai pusat reaksi atau fotosistem yaitu fotosistem II dan fotosistem I. Fotosistem II terdiri dari molekul klorofil yang menyerap cahaya dengan panjang gelombang 680 nanometer, sedangkan fotosistem I 700 nanometer. Kedua fotosistem ini akan bekerja secara simultan dalam fotosintesis (Gambar 4).
Gambar 4. Elektron Transport pada Fotosistem I dan Fotosistem II (Efratenta K Depari dkk., 2009)
Fotosintesis dimulai ketika cahaya mengionisasi molekul klorofil pada fotosistem II, membuatnya melepaskan elektron yang akan ditransfer sepanjang rantai transpor elektron. Energi dari elektron ini digunakan untuk fotofosforilasi yang menghasilkan ATP, satuan pertukaran energi dalam sel. Reaksi ini menyebabkan fotosistem II mengalami defisit atau kekurangan elektron yang harus segera diganti. Pada tumbuhan dan alga, kekurangan elektron ini dipenuhi oleh elektron dari hasil ionisasi air yang terjadi bersamaan dengan ionisasi klorofil. Hasil ionisasi air ini adalah elektron dan oksigen.
Oksigen dari proses fotosintesis hanya dihasilkan dari air, bukan dari karbon dioksida. Pendapat ini pertama kali diungkapkan oleh C.B. van Neil yang mempelajari bakteri fotosintetik pada tahun 1930-an. Bakteri fotosintetik, selain sianobakteri, menggunakan tidak menghasilkan oksigen karena menggunakan ionisasi sulfida atau hidrogen.
Pada saat yang sama dengan ionisasi fotosistem II, cahaya juga mengionisasi fotosistem I, melepaskan elektron yang ditransfer sepanjang rantai transpor elektron yang akhirnya mereduksi NADP menjadi NADPH.
Reaksi gelap
ATP dan NADPH yang dihasilkan dalam proses fotosintesis memicu berbagai proses biokimia. Pada tumbuhan proses biokimia yang terpicu adalah siklus Calvin yang mengikat karbon dioksida untuk membentuk ribulosa (dan kemudian menjadi gula seperti glukosa) (Gambar 5). Reaksi ini disebut reaksi gelap karena tidak bergantung pada ada tidaknya cahaya sehingga dapat terjadi meskipun dalam keadaan gelap (tanpa cahaya).
Gambar 5. Siklus Calvin (Efratenta K Depari dkk., 2009)
FAKTOR-FAKTOR YANG MEMPENGARUHI FOTOSINTESIS
Tidak selamanya tanaman dapat selalu melakukan proses fotosintesis dengan normal. Keadaan dimana tanaman dapat melakukan proses fotosintesis dengan normal dipengaruhi oleh beberapa factor, yaitu factor dari tanamannya itu sendiri dan juga lingkungan. Factor tanaman itu sendiri dapat dipengaruhi oleh perilaku stomata, variasi fotosintesis neto dalam pohon, umur daun, posisi pohon, perbedaan fotosintesis neto antara kelas tajuk, penyesuaian kondisi terbuka dan naungan, perbedaan genotip dan perbedaan antara daun lebar dan conifer. Sedangkan dari factor lingkungannya, fotosintesis dipengaruhi oleh cahaya, suhu dan ketersediaan air.
1. Perilaku stomata
Stomata adalah pori-pori kecil pada epidermis daun yang merupakan tempat diffusi sejumlah air dan gas. Stomata ini penting karena membuka dan menutupnya menentukan resistensi penyerapan karbon dioksida dan sudah barang tentu produksi karbohidrat, juga jumlah air yang hilang dalam transpirasi.
Two cycles occur making up photosynthesis. The first cycle is known as the light reactions. Water is split creating oxygen and hydrogen ions. The hydrogen ions can be used for their electrons. An electron acceptor takes the electrons from the hydrogen ions when the sunlight drives the change. ATP or the energy in cells is also made in this cycle.
Then there is the Calvin cycle. The Calvin cycle uses carbon dioxide and the energy made in the light reactions to create sugar. Sometimes the Calvin cycle will be called the dark reactions because no light is required. The sugar produced provides energy for both the plant and organisms that consume the plant.
Gerakan stomata mempunyai pengaruh yang besar terhadap kesuksesan relative perkembangan tumbuhan. Mekanisme pembukaan stomata masih belum diketahui dengan sempurna, tetapi konsentrasi CO2, intensitas cahaya, potensi larutan, pengeluaran ion hydrogen, dan aliran ion kalium memiliki peranan yang penting. Lama pembukaan dan penutupan stomata sebagian bergantung pada toleransi jenis dan kondisi cahaya yang diterima oleh pohon.
Gambar 6. Kenaikan CO2 di atmosfir menyebabkan pembukaan stomata mengecil (ditunjukkan dengan menurunnya konduktivitas stomata) sehingga transpirasi dari permukaan daun menurun. (Efratenta K Depari dkk., 2009).
2. Variasi fotosintesis neto dalam pohon
Setiap daun berfotosintesis pada kecepatan yang mencerminkan kondisi fisiologis tertentu dan lingkungan mikro. Dalam mempelajari fotosintesis pohon-pohon hutan, kita perlu menentukan perbedaan yang terjadi dalam pohon, yang disebabkan oleh umur daun dan posisi pada tajuk, perbedaan antar pohon, yang membedakan daun lebar dan conifer, jenis dan genotip. Fotosintesis neto didefinisikan sebagai perbedaan antara tingkat fotosintesis bruto dan tingkat respirasi yang terjadi. Fotosintesis neto terjadi bila pengambilan CO2 dalam fotosintesis melebihi jumlah CO2 yang dikeluarkan dalam proses respirasi yang bersamaan.
Leaf net photosynthetic rate vs. leaf temperature for the foliage of sour orange trees growing in air of either 400 or 700 ppm CO2. Adapted from Idso et al. (1995).
3. Umur daun
Efisiensi fotosintesis berbeda antara daun yang umurnya berbeda terutama karena adanya pengaruh kecepatan respirasi yang berbeda. Jumlah asimilat yang digunakan dalam respirasi daun secara normal adalah 5 sampai 10% produksi fotosintesis bruto; tetapi, daun muda dan daun tua telah ditemukan mempunyai tingkat respirasi yang banyak melebihi jumlah tersebut. Pada conifer, yang biasanya mempunyai beberapa kelas umur daun jarum bersama-sama, daun berumur 1 tahun yang berkembang penuh adalah paling efisien di antara semua kelas umur. Dengan bertambahnya umur daun, fotosintesis neto berkurang.
4. Posisi pohon
Posisi pohon dalam suatu tegakan juga sangat berpengaruh pada kecepatan fotosintesis neto. Pada daun yang ternaungi, yang menerima cahaya relative sedikit memberikan kontribusi sedikit terhadap produksi fotosintesis neto. Sedangkan pada pucuk tajuk yang memiliki proporsi daun muda tinggi, kecepatan fotosintesis neto relative tidak stabil dan pada lapiran tajuk dibawah pucuk tajuk, dimana proporsi daun dewasa tinggi, kecepatan fotosintesis neto relative stabil.
5. Perbedaan fotosintesis neto antara kelas tajuk
Perbedaan efisiensi fotosintesis di antara pohon-pohon yang dominant, kodominan dan tertekan relative kecil jika dibandingkan antara daun-daun yang sama-sama terbuka dan dinyatakan dengan efisiensi per unit luas permukaan daun. Perbedaan besar antara kelas tajuk diperoleh jika dievaluasi efisiensi relative daun terbuka dan daun ternaung dan ketika diamati perbedaan besar lingkungan yang secara normal mempengaruhi berbagai kelas tajuk. Khususnya adalah gradient intensitas cahaya dan konsentrasi karbon dioksida dalam kanopi hutan. Di dalam dan di bawah kanopi yang rapat, intensitas cahaya sangat kurang daripada yang diterima oleh pohon dominan kecuali terobosan bercak-bercak cahaya.
6. Penyesuaian kondisi terbuka dan ternaung
Pada suatu intensitas cahaya tertentu, tingkat fotosintesis neto tergantung pada toleransi relative tanaman tersebut. Daun-daun terlindung dan juga tumbuhan toleran biasanya mempunyai efisiensi fotosintesis yang lebih tinggi pada kondisi cahaya rendah dibanding dengan daun terbuka dan tumbuhan intoleran. Sebaliknya, pada kondisi cahaya tinggi, tumbuhan intoleran dan daun terbuka mempunyai efisiensi fotosintesis yang lebih tinggi per unit luas daun. Factor-faktor yang sebenarnya mempengaruhi perbedaan perilaku fotosintesis tumbuhan intoleran dan toleran belum diketahui dengan sempurna tetapi tampaknya melibatkan perbedaan resistensi transfer CO2 melalui stomata pada intensitas cahaya rendah. Tumbuhan toleran dan daun ternaingi biasanya mempunyai khlorofil lebih sedikit per satuan luas daun karena daun terbuka lebih tebal dan mempunyai jaringan palisade yang lebih besar.
7. Perbedaan genotip
Ada korelasi yang erat antara efisiensi fotosintesis dan pertumbuhan pohon. Beberapa penelitian mempelajari hubungan antara genotip dengan kemampuan fotosintesis. Misalnya pada jenis Pinus taeda dan P. banksiana, diketahui menunjukkan adanya korelasi yang positif antara fotosintesis dengan pertumbuhan tanaman.
11
8. Perbedaan antara daun lebar dan konifer
Berdasarkan hasil penelitian, apabila dibandingkan efisiensi fotosintesis antara jenis daun lebar dan konifer, maka daun yang terbuka penuh pada jenis daun lebar memiliki 2 sampai 4 kali lebih efisien daripada daun konifer. Selain dari faktor tanaman yang sudah dijelaskan diatas, kecepatan fotosintesis suatu tumbuhan juga dipengaruhi oleh faktor lingkungannya, yaitu diantaranya:
1. Cahaya
Cahaya langsung berpengaruh pada pertumbuhan pohon melalui intensitas, kualitas dan lama penyinaran. Dengan bertambahnya intensitas cahaya, bertambah pula kecepatan fotosintesis neto daun yang terbuka. Ada suatu keadaan dimana apabila tanaman yang dari keadaan ternaungi lalu medapakan cahaya matahari penuh harus melalui ambang intensitas cahaya minimal tertentu. Titik kompensasi cahaya ini adalah suatu keadaan dimana jika jumlah CO2 yang terambil pada proses fotosintesis sama dengan jumlah yang dikeluarkan pada saat respirasi secara bersamaan.
Note the CO2 peak at 15 microns is the only significant one, as the 2.7 and 4.3 micron CO2 peaks have little energy to absorb in that portion of the spectrum. But the H2O (water vapor) has many peaks from .8 to 8 microns, two that are fairly broad, and H2O begins absorbing almost continuously from 10 microns on up, making it overwhelmingly the major “greenhouse gas”.
Sedangkan ada juga yang disebut dengan titik kejenuhan cahaya, yaitu keadaan dimana kenaikan intensitas cahaya sudah tidak berpengaruh pada kenaikan fotosintesis neto. Dari penjelasan diatas, maka dapat diketahui bahwa dengan bertambahnya intensitas cahaya tidak akan selalu menaikkan kecepatan fotosintesis suatu tumbuhan.
Gambar 7. Peningkatan laju assimilasi tanaman kedele (C3) dengan pertambahan PAR pada konsentarsi CO2 berbeda. (Efratenta K Depari dkk., 2009)
2. Suhu
Kisaran suhu optimal untuk fotosintesis bervariasi tergantung jenis dan ekotipe, tetapi biasanya antara 18oC dan 25oC untuk jenis-jenis pada daerah sedang. Kisaran aktual suhu optimal untuk setiap spesies tergantung pada banyak faktor, ermasuk umur dan kesehatan daun serta ketersediaan cahaya dan air. Dengan penambahan suhu, fotosintesis naik secara eksponensial sampai kecepatan optimal fotosintesis bruto biasanya terjadi pada suhu dengan kisaran 20 dan 40oC. Dengan bertambahnya suhu, proses enzimatis semakin banyak dipengaruhi sehingga kecepatan fotosintesis menurun. Pada suhu tinggi mendekati 40oC, tumbuhan mulai menderita kerusakan panas langsung yang diakibatkan oleh koagulasi protein dalam protoplasma. Fotosintesis akan berhenti ketika protoplasma mati. Hal ini dapat terjadi pada kebakaran hutan yang dapat menyebabkan panas dengan suhu lebih dari 100oC.
Gambar 8. Suhu optimum untuk proses assimilasi akan berubah dengan kenaikan CO2 di atmosfir. Data diambil dari tanaman kedele dan "fitting" menggunakan persamaan kurva Gauss untuk mendapatkan suhu optimum. (Efratenta K Depari dkk., 2009)
3. Konsentrasi CO2
Ketersediaan CO2 biasanya dapat menjadi faktor pembatas fotosintesis. Konsentrasi CO2 atmosfir di dalam hutan tidak stabil. Gradien vertikal terjadi yang berfluktuasi harian dan musiman dari atas tajuk ke bawah lantai hutan. Fluktuasi konsentrasi terutama disebabkan oleh:
a. Jumlah CO2 yang keluar dari lapisan permukaan tanah yang terkontrol oleh kecepatan dekomposisi bahan organik, juga oleh suhu tanah, kandungan air dan tekstur.
b. Derajat campuran atmosfir, yang bergantung pada gerakan angin dan turbulensi yang ditimbulkan perbedaan pemanasan oleh penyinaran matahari.
c. Jumlah relatif CO2 yang diserap dan dikeluarkan oleh tumbuhan.
d. Transfer masa udara oleh pola cuaca
e. Elevasi
Gambar 9. Laju assimilasi (m mol CO2 m-2 s-1) tanaman kedele dengan meningkatnya CO2 pada suhu berbeda (Efratenta K Depari dkk., 2009).
Molekul CO2 lebih berat dibandingkan dengan molekul udara, maka cenderung CO2 turun ke permukaan tanah. Hal ini menguntungkan bagi semai dan anakan yang ternaungi oleh pohon-pohon besar di atasnya. Fiksasi gas CO2 dalam daun akan meningkat apabila konsentrasi gas CO2 di lingkungan sekitar naik. Jenis tumbuhan dan suhu di lingkungan sekitar tumbuhan juga berpengaruh pada proses fiksasi gas CO2 oleh tumbuhan. Dengan adanya penambahan CO2, maka akan menambah kecepatan fotosintesis dan juga dapat mempercepat pertumbuhan. Tetapi, apabila adanya kelebihan CO2 yang berlebih justru akan bersifat racun bagi tanaman. Setiap mole CO2 yang bereaksi memerlukan energi matahari sebesar 0,47 MJ.
4. Ketersediaan air
Pengaruhnya ketersediaan air dengan kecepatan fotosintesis memang bersifat tidak langsung. Kondisi optimal fotosintesis terjadi bila daun turgor penuh. Ini terjadi bila air tanah berlimpah dan kondisi atmosfir menghendaki evaporasi rendah. Dengan tanah yang mengering di bawah kapasitas lapang dan potensi air dalam tanah menurun, terjadi kehilangan turgor dan penutupan stomata, yang selanjutnya membatasi pemasukan CO2 dan menyebabkan penurunan fotosintesis. Fenomena penurunan fotosintesis ini disebabkan oleh penurunan ketersediaan air dalam daun, atau lebih tepatnya, penurunan potensi air daun yang menyebabkan stres air pada tumbuhan.
5. Nutrisi
Nutrisi pohon mempengaruhi fotosintesis dalam dua cara, yaitu secara langsung dengan mempengaruhi efisiensi proses dan secara tidak langsung, berpengaruh terhadap produksi fotosintesis pohon. Secara tidak langsung, status nutrisi pohon mempengaruhi fotosintesis melalui pengaruh terhadap luas individu daun dan ukuran total tajuk. Nutrisi juga mempengaruhi vigor dan luas sistem perakaran, yang mempengaruhi penyerapan air dan hidrasi daun.
Fotosintesis merupakan kegiatan pembentukan makanan oleh tumbuhan yang dalam prosesnya memerlukan beberapa komponen seperti CO2, air dan cahaya. Fotosintesis akan terhambat apabila tumbuhan kekurangan salah satu atau lebih komponen tersebut.
PERANAN FOTOSINTESIS
Hasil fotosintesis (disebut fotosintat) biasanya dikirim ke jaringan-jaringan terdekat terlebih dahulu sebagai cadangan makanan untuk pertumbuhan dan perkembangan vegetasi itu sendiri. Selain hal tersebut, hampir semua makhluk hidup bergantung dari energi yang dihasilkan dalam fotosintesis. Akibatnya fotosintesis menjadi sangat penting bagi kehidupan di bumi. Fotosintesis juga berjasa menyerap karbondioksida dan menghasilkan oksigen sehingga dapat menjaga kestabilan konsentrasi oksigen dan karbondioksida yang terdapat di atmosfer bumi. Sehingga apabila diuraikan lebih lanjut, manfaat dari hasil fotosintesis yang dilakukan oleh vegetasi hijau adalah sebagai berikut :
1. Cadangan Makanan dan Struktur Tubuh
Hasil dari fotosintesis berupa karbohidrat (gula heksosa) akan diubah menjadi bentukbentuk yang sederhana yaitu sukrosa (translokasi karbohidrat harus dalam bentuk sukrosa) dan didistribusikan ke bagian-bagian tumbuhan yang memerlukan, misalnya ditranslokasikan ke dinding sel yang sedang membesar dan di sana akan terjadi perubahan bentuk menjadi komponen struktural seperti selulosa. Tempat lain yang menjadi tujuan traslokasi hasil fotosintesis ini adalah jaringan meristem dan tempattempat terjadinya pengubahan bentuk menjadi polisakarida sebagai cadangan makanan atau senyawa struktural.
2. Respirasi dan Pertumbuhan
Heksosa dapat juga masuk ke dalam sistem pernapasan sel (respirasi) dan dibongkar untuk menghasilkan energi atau diubah menjadi komponen organik yang menjadi senyawa struktural, metabolik dan cadangan makanan. Respirasi menggunakan energi dari hasil fotosintesis. Fotosistesis dan respirasi merupakan dua proses yang saling berlawanan, dimana fotosintesis memerlukan dan mengambil CO2 untuk membentuk karbohidrat sedangkan respirasi mengubah karbohidrat menjadi bahan—bahan struktural, cadangan makanan dan metabolik yang dibutuhkan untuk pertumbuhan dan perkembangan vegetasi.
3. Manfaat pada Lingkungan
Hasil fotosintesis yang disimpan oleh tumbuhan dalam bentuk biomassa merupakan salah sumber energi yang dimanfaatkan oleh manusia, bahkan biomassa yang tersimpan dan telah mengalami proses geologis yang lama (fosil) merupakan sumber energi utama yang dimanfaatkan manusia dalam berbagai aspek kehidupannya.
Berkaitan dengan oksigen yang dihasilkan dalam proses fotosintesis, maka seringkali hutan yang disusun oleh vegetasi-vegetasi yang berhijau daun disebut sebagai paru-paru dunia. Dimana oksigen yang dihasilkan dibutuhkan oleh makhluk hidup untuk bernafas. Selain itu oksigen yang dihasilkan juga dibutuhkan oleh vegetasi itu sendiri untuk melakukan oksidasi pada saat melakukan respirasi. Sehingga oksigen yang dihasilkan oleh vegetasi pada saat melakukan proses fotosisntesis akan menjaga kestabilan konsentrasi oksigen di atmosfer.
Fotosintesis juga berperan dalam penyerapan karbondioksida di atmosfer, dengan perannya ini maka berlangsungnya proses fotosisntesis oleh tumbuhan ini akan berperan dalam menjaga kestabilan karbondioksida di atmosfer.
Berkaitan dengan kejadian pemanasan global yang saat ini mulai dirasakan, vegetasi hutan memainkan peranan penting dalam upaya menanggulangi kejadian ini, yaitu dengan mencegah terlepasnya karbon yang tersimpan dalam biomassa hutan atau meningkatkan penyerapan karbon oleh vegetasi dengan melakukan penanaman vegetasi karena melalui proses fotosintesis, tumbuhan menyerap dan memecah karbon dioksida dan menyimpannya dalam bentuk biomassa.
Biomassa dari hutan memiliki variasi yang sangat besar, ada perbedaan kandungan biomassa antara komponen-komponen pohon, dimana berat batang lebih tinggi daripada berat akar dan berat daun. Umumnya karbon menyusun 45-50% bahan kering dari tanaman (Brown, 1997). Menurut Soemarwoto (2001) Hutan lembab tropik yang baik, mengandung rata-rata 250-300 ton C/ha. Hutan yang dewasa ada dalam ranah stabilitas dinamik (dinamic stability domain). Jika hutan itu tidak mengalami kerusakan berarti hutan itu menyerap karbon 250-300 ton C/tahun/ha.
Proses fotosintesis pada tumbuhan turut mengendalikan kadar karbondioksida di udara dan menyumbang oksigen bagi kehidupan di Bumi telah lama diketahui. Namun, tak mudah untuk meniru proses kimia alami yang sudah sangat dipahami itu. Padahal, andaikata proses tersebut benar-benar berhasil ditiru, bisa dibayangkan berapa besar manfaatnya bagi dunia. Masalah karbondioksida yang menjadi biang rumah kaca bisa diatasi sehingga pemanasan global pun dapat dicegah. Kalapun pun bisa, Sir Richard Branson, jutawan Inggris, pernah menjanjikan hadiah jutaan dollar AS.
Outline of the proposed structure of the terrestrial carbon model
The proposed dynamic terrestrial carbon model will include representation of canopy physiology (photosynthesis, conductance), plant phenology (leaf out, senescence), terrestrial C balance (plant and soil respiration, ecosystem productivity) and C and N dynamics (allocation, plant and soil N cycle and competition among plant functional types (PFTs) (Figure 2). Version 3.0 of CLASS will provide an improved formulation of land surface physics. These components of the model will be organized in a logical modular structure and will operate at several time steps ranging from 20 minutes to one year. Use of variable time steps will allow a logical coupling of biophysical, physiological and ecological processes operating at different time scales.The terrestrial model will be driven using forcing variables from the GCM (or observed meteorological variables in the offline mode) including downwelling shortwave radiation, net or downwelling longwave radiation, precipitation, air temperature, wind speed, atmospheric pressure and specific humidity. Values of key prescribed physiological and phenological parameters, which vary with C3 and C4 PFTs such as coefficients related to intercellular CO2 concentration, stomatal sensitivity to vapour pressure deficit, quantum efficiency for CO2 uptake, etc. will be defined in the form of a lookup table.
Meniru proses alami fotosintesis mungkin mudah dikatakan tapi sulit dilakukan di laboratorium. Pada tahap awal fotosintesis, penyerapan cahaya oleh klorofil, zat hijau daun, memicu reaksi yang kompleks. Energi cahaya Matahari ditransfer menjadi elektron-elektron dan melalui proses panjang sebelum membentuk karbohidrat dan oksigen bersama senyawa lainnya. Namun, komponen-komponen daun yang berperan dalam fotosintesisi tidak sertamerta bekerja di luar lingkungan alaminya. Para ilmuwan berupaya mengembangkan sejumlah katalis yang dapat meniru fungsi-fungsi tersebut.
Salah satunya, katalis yang memisahkan oksigen dari air yang dikembangkan James Muckerman dan Dmitry Polyansky, pakar kimia dari Laboratorium Nasional Brookhaven, Departemen Energi, AS. Mereka menggunakan molekul-molekul kompleks yang mengandung logam ruthenium untuk memisahkan air menjadi oksigen, proton, dan elektron. Katalis ini mengikat molekul-molekul oksigen, sementara elektron dan proton mengalir sebagai sumber tenaga untuk proses berkelanjutan. Namun, proses ini masih sangat lambat sehingga perlu dicari mekanisme lebih cepat.
Trees partition the carbon that they capture into different products such as leaf, root, seed, wood and branch, these different fractions are referred to as biomass. Carbon that is stored in biomass with a relatively short life span such as leaves is soon returned to the atmosphere through decomposition. Only the carbon that is stored in woody biomass such as roots, stems and branch material is locked away for the longer term.
Sementara itu, Etsuko Fujita, yang juga dari lembaga riset sama, mengembangkan katalias penghasil karbohidrat meniry kerja molekul-molekul koenzim yang disebut NADP+/NADPH. Seperti robot di pabrik, koenzim membantu pengikatan sebuah proton dan dua elektron sebagai komponen pembentuk karbohidrat. Di laboratorium, katalis sukses mengubah acetone menjadi isipropanol. Molekul koenzim ini terus diproduksi selam proses siklus fotosintesis berlangsung, namun di laboratorium tidak bisa. Para ilmuwan masi mencari siklus yang membuat proses dapat berkelanjutan.
Tahap akhir proses fotosintesisi yang sangat ingin ditiru adalah memecah karbon dioksida. Katalis yang dikembangkan tim peneliti pimpinan David Grills, berhasil mengubah karon dioksida menjadi karbon monoksida yang selanjutnya dapat diproses menjadi bahan bakar. Namun, lagi-lagi proses siklusnya masih sangat lambat. Sebab, larutan yang dipakai untuk mengikat karbon monoksida menonaktifkan senyawa yang bereaksi dengan karbon dioksida.
DAMPAK TERGANGGUNYA FOTOSINTESIS
Berdasarkan penjelasan tersebut diatas, telah diuraikan berbagai manfaat dari berlangsungnya proses fotosintesis maka apabila terjadi adanya gangguan dalam fotosintesis akan berdampak pada terganggunya proses-proses yang memanfaatkan hasil fotosintesis. Menurut Agrios (1969) tanaman sehat atau normal didefinisikan sebagai “A plant is healthy or normal when it can carry out its physiological function to the best of its genetic potential. These function include normal cell division, differentiaton and development : absorbtion of water and minerals from the soil and translocation of these throught the plant ; photosynthetic product to areas of utilization or storage ; metabolism of synthesized compound ; reproduction ; and storage of food supplier for overwintering or reproduction”. Sehingga berdasrkan definisi ini vegetasi hijau daun yang tidak dapat melaksanakan proses fotosintesisnya secara normal, maka vegetasi ini dalam kondisi tidak sehat dan kondisi ini akan berdampak luas terhadap kesehatan hutan.
Gejala-gejala yang muncul akibat terganggunya proses fotosintesis adalah :
- Pertumbuhan yang tidak normal
- Perubahan warna, baik pada daun, batang, akar, buah, bunga.
- Matinya jaringan, bagian-bagian tanaman menjadi mengering
- Layunya bagian dari tubuh tanaman
Terjadinya kebakaran akan mengakibatkan terganggunya fotosintesis dalam tanaman, mempengaruhi kecepatan dan kuantitas produk fotosintesis, hal ini dapat menyebabkan kemampuan relatif tumbuhan untuk berkembang dalam lingkungannya rendah. Kebakaran hutan akan mengakibatkan kenaikan suhu yang tinggi, dengan bertambahnya suhu, proses enzimatis semakin banyak dipengaruhi sehingga kecepatan fotosintesis menurun. Pada suhu tinggi mendekati 40oC, tumbuhan mulai menderita kerusakan panas langsung yang diakibatkan oleh koagulasi protein dalam protoplasma.
Temperatur yang terlalu tinggi atau terlalu rendah dapat menyebabkan penurunan laju fotosintesis. Sehingga terjadinya kebakaran hutan dimana menhasilkan suhu yang tinggi akan mematikan protoplasma, ketika protoplasma mati maka proses fotosintesis akan tidak berlangsung.
Para ilmuwan dari Swiss mematahkan anggapan bahwa kecepatan tumbuh tanaman sebanding dengan konsentrasi karbondioksida yang diambilnya. Studi yang mereka lakukan membuktikan bahwa meningkatnya konsentrasi karbondioksida tidak mempengaruhi pertumbuhan tanaman secara signifikan. Tetapi suatu studi yang dilakukan di hutan dekat Basel, Swiss menunjukkan bahwa penyemprotan sejumlah karbon dioksida di hutan yang tengah berganti daun, tidak menunjukkan tanda kesuburan lebih banyak.
Selain peningkatan suhu, kebakaran memproduksi CO2 yang banyak. Kecepatan fotosintesis oleh pengayaan CO2 dalam atmosfir. Secara umum kecepatan fotosintesis jangka pendek dapat dinaikkan oleh konsentrasi CO2 sampai 10 kali normal dan pertumbuhan dapat dinaikan 20 sampai 50%. Namun, level CO2 yang tinggi tetap bisa menjadi racun tumbuhan (Daniel et.al., 1987).
Kebakaran hutan mengakibatkan tumbuhan menjadi stress. Kemampuan fotosintesis tumbuhan nyata dipengaruhi oleh besarnya stress yang terjadi, yang terutama disebabkan oleh pengaruh komulatif suhu yang tinggi, defisit tekanan uap yang tinggi dan ketersediaan air yang rendah dalam daun. Kesemua hal ini dapat ditimbulkan akibat kebakaran hutan.
Api merusak pohon dengan berbagai kombinasi, yaitu kerusakan pada tajuk, akar dan juga pada rusaknya cambium. Pohon dapat saja kehilangan 20-30% dari tajuk aslinya, dengan begitu, hal ini juga dapat mempengaruhi tingkat pertumbuhan mereka. Karena, seperti yang sudah dijelaskan pada subbab sebelumnya, untuk pertumbuhannya, tanaman memerlukan energi yang dihasilkan oleh proses fotosintesis, dan proses ini berlangsung pada daun. Apabila sebuah pohon sudah kehilangan tajuknya, maka dia akan mengalami penurunan kecepatan fotosintesis, sehingga pertumbuhannya akan melambat.
Sedangkan dari factor lingkungannya, keadaan pasca kebakarn menghasilkan banyak sekali gas CO2. Dalam teorinya, memang tanaman membutuhkan CO2 untuk berfotosintesis. Ada juga ahli yang mengatakan bahwa, dengan semakin banyaknya intensitas CO2 yang diberikan pada tanaman, maka kecepatan fotosintesisnya juga akan semakin bertambah. Pernyataan ini sebenarnya harus didasari dengan seberapa banyak konsentrasi CO2 yang dapat ditolerir oleh tumbuhan agar dapat menstimulasi kecepatan fotosintesisnya, karena apabila kandungan CO2 di udara terlalu banyak, maka tanaman juga akan mengalami keracunan. Ada beberapa respon yang dapat dihubungkan dengan meningkatnya kadar CO2 di udara ini yaitu diantaranya, respon daun terhadap peningkatan CO2 dan juga respon dari stomata terhadap peningkatan CO2.
23
1. Respon daun terhadap peningkatan kadar CO2 di udara
Kemampuan respon fotosintesis dari daun terhadap peningkatan kadar CO2 di udara tergantung pada limit internal dan eksternal untuk dapat menyerap CO2 tersebut, hal ini juga tergantung pada konsentrasi CO2 dan interaksinya dengan factor lingkungan lainnya.
2. Respon stomata terhadap peningkatan kadar CO2 di udara
Kegiatan membuka pada stomata akan menurun, apabila kadar CO2 di udara meningkat. Dengan tidak membukanya stomata pada epidermis daun, maka makin sedikit kadar CO2 yang diserap. Hal ini juga sangat berpengaruh pada kegiatan fotosisntesis.
Fotosintat yang dihasilkan pada daun dan sel-sel fotosintetik lainnya harus diangkut ke organ atau jaringan lainnya agar dapat dimanfaatkan oleh organ atau jaringan tersebut untuk pertumbuhan atau timbunan cadangan makanan. Alokasi fotosintat dalam tumbuhan untuk mempertahankan respirasi, produksi akar dan daun, produksi bunga dan buah, pertumbuhan primer dan pertumbuhan diameter.
Dengan terganggunya proses fotosintesis, maka akan mengganggu proses respirasi, translokasi dalam tumbuhan yang akhirnya akan menganggu pertumbuhan dan perkembangan dari tanaman.
- Respirasi adalah penggunaan karbohidrat dan produk fotosintesis untuk membangun dan memelihara seluruh jaringan tumbuhan dan memproduksi energi untuk digunakan dalam metabolisme dan penyerapan hara (Daniel et.al., 1979). Energi dibutuhkan untuk menjalankan mesin-mesin dalam sel. Energi yang digabungkan ke dalam ikatan kimia pada gula yang terbentuk dalam fotosintesis tentu saja tidak dapat dikendalikan oleh sel bila berasal dari pembakaran bersuhu tinggi, tetapi tersedia pula pada suhu rendah dan tetap dalam reaksi yang terkendali secara baik.
Dengan terganggunya proses fotosintensis akan mempengaruhi ketersediaan substrat. Laju respirasi, salah satunya tergantung pada ketersediaan substrat yang dihasilkan pada proses fotosintesis, dimana tumbuhan yang mengandung cadangan pati, fruktan dan gula yang rendah akan menunjukkan laju respirasi yang rendah pula (Lakitan, 2004). Selain itu, faktor-faktor yang mempengaruhi respirasi adalah:
2- Ketersediaan Oksigen
Ketersedian oksigen akan mempengaruhi laju respirasi, tetapi besarnya pengaruh tersebut berbeda antara spesies dan bahkan antara organ pada tumbuhan yang sama. Fluktuasi normal kandungan oksigen di udara tidak banyak mempengaruhi laju respirasi, karena jumah oksigen yang dibutuhkan jauh lebih rendah dari jumlah oksigen yang tersedia di udara.
- Suhu
Nilai Q10 untuk respirasi antara suhu 50C sampai 250C adalah antara 2,0 sampai 2,5. Berarti untuk kisaran suhu tersebut, laju respirasi akan meningkat lebih dari dua kali lipat untuk setiap kenaikan suhu sebesar 100C. Jka suhu ditingkatkan sampai sekitar 350C, laju respirasi tetap meningkat tetapi negan nilai Q10 yang lebih rendah. Penurunan nilai Q10 ini diduga disebabkan karena penetrasi oksigen melalui kutikulu atau epidermis tidak mencukupi kebutuhan. Pada suhu yang lebih tinggi lagi (sekitar 400C) laju respirasi akan mulai menurun, hal ini disebabkan karena sebagian enzim-enzim yang berperan akan mulai mengalami denaturasi.
- Tipe dan Umur Tumbuhan
Karena perbedaan morfologi antara berbagai jenis tumbuhan, maka terjadi pula perbedaan laju respirasi antara tumbuhan tersebut.
b. Translokasi didefinisikan sebagai gerakan zat-zat organik dan anorganik yang terlarut, radi satu bagian tanaman ke bagian lainnya. Pengangkutan air dan zat-zat terlarut keluar masuk sel atau tanaman bersel, dalam tumbuhan tinggi, pengangkutan zat-zat terlarut kebanyakan terlaksana dalam sistem jaringan yang jelas. Gerakan ini kebanyakan merupakan satu arus dengan dua arah, dimana air dan isinya yang terlarut naik ke atas dari akar melalui pembuluh xylem, dan hasil fotosintesis diangkut dari daun ke organ lain seperti akar, batang, dan organ reproduktif melalui pembuluh floem agar dapat dimanfaatkan oleh organ atau jaringan tersebut untuk pertumbuhan atau timbunan sebagai cadangan makanan.
Dari uraian di atas, fotosintesis yang terganggu akan mempengaruhi proses respirasi dan translokasi dalam tumbuhan yang pada akhirnya akan mempengaruhi pertumbuhan dan perkembangan tumbuhan, dimana pada pohon akan mempengaruhi pertumbuhan riap pohon tersebut.
KESIMPULAN
Proses fotosintesis merupakan salah satu fungsi fisiologis yang dijalankan oleh tumbuhan yang sangat berperan penting dalam kehidupan, tidak hanya bagi tumbuhan itu sendiri tetapi juga bagi seluruh makhluk hidup. Gangguan fotosintesis dapat berupa kejadian kebakaran. Adanya gangguan terhadap proses fotosintesis akan berdampak pada terganggunya peranan fotosintesis. Dampak terganggunya proses fotosintesis ini dapat terjadi bagi tumbuhan itu sendiri ataupun lingkungannya :
1. Bagi tumbuhan itu sendiri akan menghambat pertumbuhan, perkembangan, perbaikan dan respirasi yang pada akhirnya tanaman menjadi tidak sehat dan secara luas akan berdampak pada kondisi kesehatan hutan.
2. Berkaitan dengan cadangan makanan yang disimpan, maka akan memberikan pengaruh terhadap produksi tanaman, sehingga hal ini akan sangat merugikan khususnya tanaman budidaya.
3. Hasil fotosintesis juga berpengaruh terhadap berlangsungnya proses reproduksi baik secara generatif (pembungaan, pembuahan) maupun vegetatif (pembentukan tunas) sehingga terganggunya proses fotosintesis akan berdampak pada terganggunya proses regenerasi tumbuhan tersebut. Selain terhadap tumbuhan itu sendiri, proses fotosintesis juga memberikan pengaruh terhadap lingkungan berkaitan dengan oksigen yang dihasilkan dan penyerapan karbondioksida.
4. Vegetasi-vegetasi yang berhijau daun penyusun suatu tegakan hutan disebut sebagai paru-paru dunia. Dimana oksigen yang dihasilkan dibutuhkan oleh makhluk hidup untuk bernafas. Sehingga terganggunya proses fotosintesis akan berdampak terhadap terganggunya produksi oksigen dan secara luas akan mempengaruhi kestabilan konsentrasi oksigen di atmosfer.
5. Fotosintesis juga berperan dalam penyerapan karbondioksida di atmosfer, dengan perannya ini maka berlangsungnya proses fotosintesis oleh tumbuhan ini akan berperan dalam menjaga kestabilan karbondioksida di atmosfer guna mencegah terjadinya pemanasan global.
EKO-FISIOLOGI POHON
Permasalahan pemanasan global (global warming) banyak sekali orang yang membicarakannya. Lapisan ozon yang menipis, suhu yang semakin panas menjadi berita penting. Namun sebenarnya pemanasan global sudah terjadi sejak awal mula bumi ini terdapat kehidupan tumbuh-tumbuhan. Bakteri dan ganggang yang saat itu ada lebih dahulu merupakan makhluk hidup yang paling banyak memberi sumbangan terbesar terjadinya kenaikan suhu bumi. Melalui proses respirasi yang dilakukan, menjadikan kadar karbondioksida (CO2) sebagai gas buang jumlahnya di lingkungan atmosfer meningkat. Peningkatan suhu tersebut mengakibatkan es yang ada di kutub mencair. Bumi yang pada awalnya tertutupi oleh es mulai tampak daratan yang sebenarnya. Hal tersebut tidak memberi pengaruh negatif yang besar terhadap kehidupan di bumi sebab alam mempunyai kemampuan untuk tetap menjaga keadaan agar tetap seimbang.
Munculnya manusia dan berkembangnya secara cepat menyebabkan semakin banyak pula gas sisa hasil pembakaran yang ada di atmosfer. Pemanasan global tidak dapat kita cegah, namun setidaknya kita dapat mengurangi dampak negatif yang ditimbulkannya
1. Menjaga (kalau perlu menambah) jumlah tanaman (pohon) yang ada merupakan salah satu cara yang dapat dilakukan.
2. Memangkas (bukan menebang) pohon besar dilingkungkan kita.
3. Mengurangi (menggunakan seefisien mungkin) penggunaan bahan bakar yang dapat menyebabkan pencemaran lingkungan.
4. Menghemat (kalau perlu di daur ulang) penggunaan bahan kebutuhan sehari-hari yang berasal dari pohon (kertas misalnya) yang dapat kita manfaatkan kembali.
Kalau kita menjaga pohon tetap ada di lingkungan ini, kita akan mendapatan berbagai manfaat yang berkelanjutan. Akar pohon yang kita tanam secara nyata sangat bermanfaat. Akar dapat berfungsi menyimpan air dan mineral terlarut, konduksi, pengokoh dan penyimpan cadangan makanan. Pohon dengan daun dan batang yang dimilikinya dapat menyerap CO2 (yang bersifat racun bagi hewan dan manusia) yang ada di lingkungan untuk digunakan dalam fotosintesis, pohon akan menghasilkan oksigen (O2) sebagai hasil dari proses fotosintesis, dan pohon akan menghasilkan zat makanan, buah, sayuran, bahan bakar dan lain-lain dari hasil fotosintesis yang dilakukannya. Pohon dapat menahan sinar matahari yang jatuh ke permukaan bumi sehingga mengurangi penguapan (evaporasi).
ridgewoodreservoir.blogspot.com/2008_03_01_ar...
KENDARAAN BERMOTOR, POLUSI DAN POHON
Satu kendaraan bermotor menghasilkan 8,22 kg CO2 per hari .
Sebuah pohon dengan tajuk 15 meter akan menyerap karbon 28,224 kg per hari untuk fotosintesis. Satu pohon dengan tajuk 1 meter dapat menyerap 1,881 kilogram per hari. Berdasarkan perhitungan itulah maka dalam satu mobil dibutuhkan sekitar lima pohon untuk dapat meredam atau menyerap karbon dioksida yang dihasilkannya.
Setiap 100 liter bahan bakar yang dikonsumsi akan menghasilkan 340 Kg emisi CO2 atau satu liter menghasilkan 3,4 kg CO2 .
Setiap satu hektar lahan hijau dapat mengubah 3,7 ton CO2 dari aktivitas manusia, pabrik, dan kendaraan bermotor menjadi 2 ton O2 yang dibutuhkan manusia.
Pepohonan di areal seluas 300 x 400 meter mampu menurunkan konsentrasi debu di udara dari 7.000 partikel per liter menjadi 4.000 partikel per liter.
Satu hektar hutan selama satu jam mampu menyerap 8 kg gas CO2, sama dengan proses 200 orang bernapas.
Satu pohon yang berpotosintesa sama dengan menyerap 1 kg CO2 dan mengeluarkan 0,73 kg O2.
Peneliti Norwegia memperlihatkan, dalam satu musim pertumbuhan, pohon dengan diameter 14 m dengan luas permukaan daun sekitar 1.600 m2 menyerap sejumlah CO2 dan SO2 di udara untuk menghasilkan sejumlah O2 yang cukup bagi keperluan bernafas satu orang dalam satu tahun.
Pohon yang sama akan memfilter satu ton debu per tahun, mengurangi kotornya udara kota.
Sementara itu pada kasus lain, dengan perkiraan sebuah mobil menempuh perjalanan rata-rata 1.600 km per tahun sehingga diperlukan 200 batang pohon untuk menyerap CO2 yang diemisikan oleh setiap mobil, maka kota baru hemat energi.
acresfortheatmosphere.org/
FOTOSINTESIS POHON
FOTOSINTESIS POHON
Fotosintesis adalah proses konversi energi cahaya ke energi kimia dan menyimpannya dalam bentuk ikatan gula. Proses ini terjadi pada tumbuhan dan beberapa tanaman seperti ganggang. Tanaman hanya membutuhkan energi cahaya, karbon dioksida dan air untuk membuat gula. Reaksi terang mengubah energi cahaya ke energi kimia melalui klorofil, pigmen hijau, dan beberapa pigmen lain seperti beta-karoten. Masing-masing berbeda pigmen berwarna dapat menyerap sedikit berbeda warna cahaya dan lulus energi ke molekul klorofil pusat untuk melakukan fotosintesis. Dipanen energi melalui reaksi terang disimpan dengan membentuk zat kimia yang disebut ATP, suatu senyawa yang digunakan oleh sel untuk penyimpanan energi. Reaksi gelap mengkonversi karbon dioksida menjadi gula. Reaksi ini tidak secara langsung perlu cahaya untuk terjadi, tetapi itu benar-benar membutuhkan produk-produk dari reaksi terang (termasuk ATP).
Selama fotosintesis, pohon menghilangkan karbon dari atmosfer dan menyimpannya di pohon kayu. Proses ini dikenal sebagai karantina, dan mengurangi kadar karbon dioksida di udara. Pohon juga menyediakan naungan dan suhu udara lebih rendah, mengurangi jumlah energi yang digunakan bangunan, dan karena itu, jumlah kerja yang dibutuhkan - dan karbon dioksida dilepaskan - oleh pembangkit listrik. Pohon dengan kayu padat, seperti pohon-pohon hawthorn, yang paling efektif menghilangkan karbon dioksida dari udara. Pohon-pohon lain memancarkan senyawa organik yang mudah menguap, yang memberikan kontribusi pada pembentukan ozon. Ozon di tingkat atas atmosfer bumi dapat memiliki efek perlindungan, tetapi partikel ozon di udara yang kita hirup dianggap polutan.
Fotosintesis merupakan salah satu fungsi fisiologis yang dijalankan oleh vegetasi yang berdaun hijau (autotrof) dimana sebagain besar menyusun suatu tegakan hutan, adanya suatu gangguan terhadap fungsi ini akan berdampak pada terjadinya suatu penyimpangan sehingga dalam kondisi ini dikatakan bahwa vegetasi tersebut tidak sehat dan akan berdampak luas terhadap kondisi kesehatan hutan.
Berbagai macam faktor, baik faktor lingkungan maupun kondisi dari vegetasi itu sendiri akan mempengaruhi berlangsungnya suatu proses fotosintesis. Adanya suatu gangguan fisik atau kimia akan berdampak terhadap terganggunya proses fotosintesis. Kebakaran hutan merupakan gangguan alami yang paling sering terjadi di sebagian besar belahan
dunia, baik yang dipicu oleh faktor alami seperi petir dan ledakan gunung berapi, maupun yang disebabkan oleh ulah manusia. Kebakaran hutan berdampak sangat luas dan berat terhadap aspek-aspek kehidupan, yaitu biofisik, ekonomi dan sosial. Yang termasuk ke dalam katagori biofisik adalah pelepasan asap dan gas CO2, peningkatan suhu, gangguan terhadap kehidupan satwa serta kerusakan vegetasi.
Kerusakan vegetasi akibat kebakaran merupakan dampak yang paling terasa karena dapat diamati langsung secara kasat mata, baik yang menyebabkan kematian maupun hanya menyebabkan kerusakan pada pohon atau vegetasi lainnya. Selain menyebabkan kerusakan vegetasi secara fisik, kebakaran hutan juga berdampak pada proses-proses fisiologi vegetasi, yaitu proses fotosintesis. Selain itu gas-gas yang dihasilkan dari proses kebakaran akan mempengaruhi berlangsungnya proses fotosintesis tersebut.
Proses fotosintesis dan proses pembakaran merupakan dua proses yang saling berlawanan, dimana pembakaran terjadi melalui dua tahap, yaitu proses kimia dan fisika.
Proses ini berlangsung dengan cepat memisahkan jaringan-jaringan tanaman menjadi unsur kimia, diiringi dengan pelepasan energi panas. Secara sederhana hubungan antara proses fotosintesis dengan pembakaran dapat digambarkan sebagai berikut:
Fotosintesis:
CO2 + H2O + energi matahari ==== (C6H10O5)n + O2
2
Pembakaran:
(C6H10O5)n + O2 ========== CO2 + H2O + panas
Pada proses fotosintesis, energi matahari terpusat secara perlahan-lahan, sedangkan pada proses pembakaran, energi berupa panas dilepaskan dengan cepat. Selain panas, proses pembakaran (combustion) juga menghasilkan beberapa jenis gas, terutama karbondioksida, uap air, dan partikel-partikel.
Dari keterkaitan antara proses pembakaran dan proses fotosintesis ini, diketahui bahwa terjadinya kebakaran hutan akan mempengaruhi proses fotosintesis. Dengan terganggunya proses fotosintesis ini maka akan berpengaruh pada metabolisme vegetasi pasca kebakaran dan secara luas terhadap proses-proses lain yang memanfaatkan hasil dari proses fotosintesis. Dimana fotosintesis sering dikatakan sebagai proses kimia satusatunya dibumi yang sangat penting berdasarkan beberapa alasan ; makanan manusia dan seluruh binatang (heterotrof) tergantung langsung atau tidak langsung pada tumbuhan (autotrof); stabilitas konsentrasi oksigen dan karbon dioksida atmosfir tergantung pada fotosintesis di lautan dan daratan; selain itu kita mengambil keuntungan dari simpanan energi fotosintesis pada abad geologis masa lalu bila menggunakan gas alam, minyak bumi dan batu bara sebagai sumber bahan bakar. Sebagai tambahan, kita memakai serat kayu (satu diantara sedikit sumber daya alam yang dapat diperbarui) untuk berbagai kebutuhan dan kita tentu saja harus menyadari bahwa fotosintesis merupakan landasan penting untuk kehidupan manusia di bumi.
Berdasarkan uraian tersebut diatas terlihat bahwa fotosintesis merupakan salah satu fungsi fisiologis yang mempunyai peranan penting baik untuk kehidupan vegetasi itu sendiri maupun makhluk hidup lainnya termasuk manusia, sehingga terganggunya proses ini akan berdampak luas terhadap kehidupan makhluk hidup. Untuk menambah wacana dalam memahami hal ini maka dalam makalah ini akan diuraikan beberapa hal dalam kaitannya proses fotosintesis dan dampak yang akan ditimbulkan akibat terganggunya proses fotosintesis.
3
PROSES FOTOSINTESIS
Fotosintesis merupakan proses yang sangat kompleks, terdiri dari serangkaian reaksi yang menghasilkan bahan organik dari zat-zat anorganik. Karbon dioksida diambil dari udara dan oksigen yang bervolume sama dikembalikan. Pada hakekatnya, proses tersebut dapat dilukiskan sebagai penyerapan energi cahaya oleh khloroplast, pembelahan (fotolisis) air menjadi ion hidrogen dan gas oksigen, dan penggunaan ion hidrogen untuk mereduksi karbon dioksida menjadi gula. Proses ini secara sederhana dapa digambarkan dalam sebuah persamaan reaksi sederhana sebagai berikut :
6H2O + 6CO2 + cahaya → C6H12O6 (glukosa) + 6O2
Proses fotosintesis hanya dapat dilakukan oleh tumbuhan di darat, perairan air tawar maupun laut yang bersifat autotrof dan memiliki sel hijau daun, artinya tumbuhan dapat mensintesis makanan langsung dari senyawa anorganik.
Tumbuhan menangkap cahaya menggunakan pigmen yang disebut klorofil. Pigmen inilah yang memberi warna hijau pada tumbuhan. Klorofil terdapat dalam organel yang disebut kloroplas. klorofil menyerap cahaya yang akan digunakan dalam fotosintesis. Meskipun seluruh bagian tubuh tumbuhan yang berwarna hijau mengandung kloroplas, namun sebagian besar energi dihasilkan di daun. Sehingga organ utama tumbuhan tempat berlangsungnya fotosintesis adalah daun. Meski demikian secara umum, semua sel yang memiliki kloroplas berpotensi untuk melangsungkan reaksi ini. Di organel inilah tempat berlangsungnya fotosintesis, tepatnya pada bagian stroma. Khloroplas adalah organel berbentuk lensa yang berukuran 1-10 μm dan terdiri dari dua bagian pokok, yaitu (Gambar 1) :
- Lamela (membran), terdiri dari lamela stroma (lamela ganda) dan lamela grana (lamela bertumpuk), dimana keduanya merupakan bagian yang pekat berisi pigmenpigmen fotosintesis.
- Stroma, bagian cair yang kurang padat tempat terjadinya reduksi CO2
4
Gambar 1. Organel Tempat Berlangsungnya Fotosintesis (Efratenta K Depari dkk., 2009).
Cahaya tampak (visible light), sebagai sumber energi yang digunakan tumbuhan untuk fotosintesis, merupakan bagian spektrum energi radiasi. Reaksi cahaya dalam fotosintesis merupakan akibat langsung penyerapan foton oleh molekul-molekul pigmen seperti klorofil. Tidak seluruh foton mempunyai tingkat energi yang cocok untuk menggiatkan pigmen daun. Di atas 760 nm foton tidak memiliki cukup energi dan di bawah 390 nm foton (bila diserap oleh pigmen daun) memiliki terlalu banyak energi, menyebabkan ionisasi dan kerusakan pigmen. Hanya foton yang mempunyai panjang gelombang antara 390 dan 760 nm (yaitu cahaya-tampak) memiliki tingkat energi yang cocok untuk fotosintesis (Gambar 2).
Gambar 2. Spektrum Energi Radiasi, foton yang berukuran antara 400-700 nm yang digunakan dalam fotosintesis. (Efratenta K Depari dkk., 2009)
Pada dasarnya, rangkaian reaksi fotosintesis dapat dibagi menjadi dua bagian utama:
Reaksi terang (memerlukan cahaya) dan reaksi gelap (tidak memerlukan cahaya tetapi memerlukan karbon dioksida) (Gambar 3).
Gambar 3. Reaksi Terang dan Reaksi Gelap dalam Proses Fotosintesis (Efratenta K Depari dkk., 2009)
Reaksi terang
Reaksi terang adalah proses untuk menghasilkan ATP dan reduksi NADPH2. Tempat berlangsungnya reaksi ini adalah pada lamella. Reaksi terang memerlukan molekul air.
Prosesnya diawali dengan penangkapan foton oleh pigmen sebagai antena.
Tumbuhan memiliki dua jenis pigmen yang berfungsi aktif sebagai pusat reaksi atau fotosistem yaitu fotosistem II dan fotosistem I. Fotosistem II terdiri dari molekul klorofil yang menyerap cahaya dengan panjang gelombang 680 nanometer, sedangkan fotosistem I 700 nanometer. Kedua fotosistem ini akan bekerja secara simultan dalam fotosintesis (Gambar 4).
Gambar 4. Elektron Transport pada Fotosistem I dan Fotosistem II (Efratenta K Depari dkk., 2009)
Fotosintesis dimulai ketika cahaya mengionisasi molekul klorofil pada fotosistem II, membuatnya melepaskan elektron yang akan ditransfer sepanjang rantai transpor elektron. Energi dari elektron ini digunakan untuk fotofosforilasi yang menghasilkan ATP, satuan pertukaran energi dalam sel. Reaksi ini menyebabkan fotosistem II mengalami defisit atau kekurangan elektron yang harus segera diganti. Pada tumbuhan dan alga, kekurangan elektron ini dipenuhi oleh elektron dari hasil ionisasi air yang terjadi bersamaan dengan ionisasi klorofil. Hasil ionisasi air ini adalah elektron dan oksigen.
Oksigen dari proses fotosintesis hanya dihasilkan dari air, bukan dari karbon dioksida. Pendapat ini pertama kali diungkapkan oleh C.B. van Neil yang mempelajari bakteri fotosintetik pada tahun 1930-an. Bakteri fotosintetik, selain sianobakteri, menggunakan tidak menghasilkan oksigen karena menggunakan ionisasi sulfida atau hidrogen.
Pada saat yang sama dengan ionisasi fotosistem II, cahaya juga mengionisasi fotosistem I, melepaskan elektron yang ditransfer sepanjang rantai transpor elektron yang akhirnya mereduksi NADP menjadi NADPH.
Reaksi gelap
ATP dan NADPH yang dihasilkan dalam proses fotosintesis memicu berbagai proses biokimia. Pada tumbuhan proses biokimia yang terpicu adalah siklus Calvin yang mengikat karbon dioksida untuk membentuk ribulosa (dan kemudian menjadi gula seperti glukosa) (Gambar 5). Reaksi ini disebut reaksi gelap karena tidak bergantung pada ada tidaknya cahaya sehingga dapat terjadi meskipun dalam keadaan gelap (tanpa cahaya).
Gambar 5. Siklus Calvin (Efratenta K Depari dkk., 2009)
FAKTOR-FAKTOR YANG MEMPENGARUHI FOTOSINTESIS
Tidak selamanya tanaman dapat selalu melakukan proses fotosintesis dengan normal. Keadaan dimana tanaman dapat melakukan proses fotosintesis dengan normal dipengaruhi oleh beberapa factor, yaitu factor dari tanamannya itu sendiri dan juga lingkungan. Factor tanaman itu sendiri dapat dipengaruhi oleh perilaku stomata, variasi fotosintesis neto dalam pohon, umur daun, posisi pohon, perbedaan fotosintesis neto antara kelas tajuk, penyesuaian kondisi terbuka dan naungan, perbedaan genotip dan perbedaan antara daun lebar dan conifer. Sedangkan dari factor lingkungannya, fotosintesis dipengaruhi oleh cahaya, suhu dan ketersediaan air.
1. Perilaku stomata
Stomata adalah pori-pori kecil pada epidermis daun yang merupakan tempat diffusi sejumlah air dan gas. Stomata ini penting karena membuka dan menutupnya menentukan resistensi penyerapan karbon dioksida dan sudah barang tentu produksi karbohidrat, juga jumlah air yang hilang dalam transpirasi.
Two cycles occur making up photosynthesis. The first cycle is known as the light reactions. Water is split creating oxygen and hydrogen ions. The hydrogen ions can be used for their electrons. An electron acceptor takes the electrons from the hydrogen ions when the sunlight drives the change. ATP or the energy in cells is also made in this cycle.
Then there is the Calvin cycle. The Calvin cycle uses carbon dioxide and the energy made in the light reactions to create sugar. Sometimes the Calvin cycle will be called the dark reactions because no light is required. The sugar produced provides energy for both the plant and organisms that consume the plant.
Gerakan stomata mempunyai pengaruh yang besar terhadap kesuksesan relative perkembangan tumbuhan. Mekanisme pembukaan stomata masih belum diketahui dengan sempurna, tetapi konsentrasi CO2, intensitas cahaya, potensi larutan, pengeluaran ion hydrogen, dan aliran ion kalium memiliki peranan yang penting. Lama pembukaan dan penutupan stomata sebagian bergantung pada toleransi jenis dan kondisi cahaya yang diterima oleh pohon.
Gambar 6. Kenaikan CO2 di atmosfir menyebabkan pembukaan stomata mengecil (ditunjukkan dengan menurunnya konduktivitas stomata) sehingga transpirasi dari permukaan daun menurun. (Efratenta K Depari dkk., 2009).
2. Variasi fotosintesis neto dalam pohon
Setiap daun berfotosintesis pada kecepatan yang mencerminkan kondisi fisiologis tertentu dan lingkungan mikro. Dalam mempelajari fotosintesis pohon-pohon hutan, kita perlu menentukan perbedaan yang terjadi dalam pohon, yang disebabkan oleh umur daun dan posisi pada tajuk, perbedaan antar pohon, yang membedakan daun lebar dan conifer, jenis dan genotip. Fotosintesis neto didefinisikan sebagai perbedaan antara tingkat fotosintesis bruto dan tingkat respirasi yang terjadi. Fotosintesis neto terjadi bila pengambilan CO2 dalam fotosintesis melebihi jumlah CO2 yang dikeluarkan dalam proses respirasi yang bersamaan.
Leaf net photosynthetic rate vs. leaf temperature for the foliage of sour orange trees growing in air of either 400 or 700 ppm CO2. Adapted from Idso et al. (1995).
3. Umur daun
Efisiensi fotosintesis berbeda antara daun yang umurnya berbeda terutama karena adanya pengaruh kecepatan respirasi yang berbeda. Jumlah asimilat yang digunakan dalam respirasi daun secara normal adalah 5 sampai 10% produksi fotosintesis bruto; tetapi, daun muda dan daun tua telah ditemukan mempunyai tingkat respirasi yang banyak melebihi jumlah tersebut. Pada conifer, yang biasanya mempunyai beberapa kelas umur daun jarum bersama-sama, daun berumur 1 tahun yang berkembang penuh adalah paling efisien di antara semua kelas umur. Dengan bertambahnya umur daun, fotosintesis neto berkurang.
4. Posisi pohon
Posisi pohon dalam suatu tegakan juga sangat berpengaruh pada kecepatan fotosintesis neto. Pada daun yang ternaungi, yang menerima cahaya relative sedikit memberikan kontribusi sedikit terhadap produksi fotosintesis neto. Sedangkan pada pucuk tajuk yang memiliki proporsi daun muda tinggi, kecepatan fotosintesis neto relative tidak stabil dan pada lapiran tajuk dibawah pucuk tajuk, dimana proporsi daun dewasa tinggi, kecepatan fotosintesis neto relative stabil.
5. Perbedaan fotosintesis neto antara kelas tajuk
Perbedaan efisiensi fotosintesis di antara pohon-pohon yang dominant, kodominan dan tertekan relative kecil jika dibandingkan antara daun-daun yang sama-sama terbuka dan dinyatakan dengan efisiensi per unit luas permukaan daun. Perbedaan besar antara kelas tajuk diperoleh jika dievaluasi efisiensi relative daun terbuka dan daun ternaung dan ketika diamati perbedaan besar lingkungan yang secara normal mempengaruhi berbagai kelas tajuk. Khususnya adalah gradient intensitas cahaya dan konsentrasi karbon dioksida dalam kanopi hutan. Di dalam dan di bawah kanopi yang rapat, intensitas cahaya sangat kurang daripada yang diterima oleh pohon dominan kecuali terobosan bercak-bercak cahaya.
6. Penyesuaian kondisi terbuka dan ternaung
Pada suatu intensitas cahaya tertentu, tingkat fotosintesis neto tergantung pada toleransi relative tanaman tersebut. Daun-daun terlindung dan juga tumbuhan toleran biasanya mempunyai efisiensi fotosintesis yang lebih tinggi pada kondisi cahaya rendah dibanding dengan daun terbuka dan tumbuhan intoleran. Sebaliknya, pada kondisi cahaya tinggi, tumbuhan intoleran dan daun terbuka mempunyai efisiensi fotosintesis yang lebih tinggi per unit luas daun. Factor-faktor yang sebenarnya mempengaruhi perbedaan perilaku fotosintesis tumbuhan intoleran dan toleran belum diketahui dengan sempurna tetapi tampaknya melibatkan perbedaan resistensi transfer CO2 melalui stomata pada intensitas cahaya rendah. Tumbuhan toleran dan daun ternaingi biasanya mempunyai khlorofil lebih sedikit per satuan luas daun karena daun terbuka lebih tebal dan mempunyai jaringan palisade yang lebih besar.
7. Perbedaan genotip
Ada korelasi yang erat antara efisiensi fotosintesis dan pertumbuhan pohon. Beberapa penelitian mempelajari hubungan antara genotip dengan kemampuan fotosintesis. Misalnya pada jenis Pinus taeda dan P. banksiana, diketahui menunjukkan adanya korelasi yang positif antara fotosintesis dengan pertumbuhan tanaman.
11
8. Perbedaan antara daun lebar dan konifer
Berdasarkan hasil penelitian, apabila dibandingkan efisiensi fotosintesis antara jenis daun lebar dan konifer, maka daun yang terbuka penuh pada jenis daun lebar memiliki 2 sampai 4 kali lebih efisien daripada daun konifer. Selain dari faktor tanaman yang sudah dijelaskan diatas, kecepatan fotosintesis suatu tumbuhan juga dipengaruhi oleh faktor lingkungannya, yaitu diantaranya:
1. Cahaya
Cahaya langsung berpengaruh pada pertumbuhan pohon melalui intensitas, kualitas dan lama penyinaran. Dengan bertambahnya intensitas cahaya, bertambah pula kecepatan fotosintesis neto daun yang terbuka. Ada suatu keadaan dimana apabila tanaman yang dari keadaan ternaungi lalu medapakan cahaya matahari penuh harus melalui ambang intensitas cahaya minimal tertentu. Titik kompensasi cahaya ini adalah suatu keadaan dimana jika jumlah CO2 yang terambil pada proses fotosintesis sama dengan jumlah yang dikeluarkan pada saat respirasi secara bersamaan.
Note the CO2 peak at 15 microns is the only significant one, as the 2.7 and 4.3 micron CO2 peaks have little energy to absorb in that portion of the spectrum. But the H2O (water vapor) has many peaks from .8 to 8 microns, two that are fairly broad, and H2O begins absorbing almost continuously from 10 microns on up, making it overwhelmingly the major “greenhouse gas”.
Sedangkan ada juga yang disebut dengan titik kejenuhan cahaya, yaitu keadaan dimana kenaikan intensitas cahaya sudah tidak berpengaruh pada kenaikan fotosintesis neto. Dari penjelasan diatas, maka dapat diketahui bahwa dengan bertambahnya intensitas cahaya tidak akan selalu menaikkan kecepatan fotosintesis suatu tumbuhan.
Gambar 7. Peningkatan laju assimilasi tanaman kedele (C3) dengan pertambahan PAR pada konsentarsi CO2 berbeda. (Efratenta K Depari dkk., 2009)
2. Suhu
Kisaran suhu optimal untuk fotosintesis bervariasi tergantung jenis dan ekotipe, tetapi biasanya antara 18oC dan 25oC untuk jenis-jenis pada daerah sedang. Kisaran aktual suhu optimal untuk setiap spesies tergantung pada banyak faktor, ermasuk umur dan kesehatan daun serta ketersediaan cahaya dan air. Dengan penambahan suhu, fotosintesis naik secara eksponensial sampai kecepatan optimal fotosintesis bruto biasanya terjadi pada suhu dengan kisaran 20 dan 40oC. Dengan bertambahnya suhu, proses enzimatis semakin banyak dipengaruhi sehingga kecepatan fotosintesis menurun. Pada suhu tinggi mendekati 40oC, tumbuhan mulai menderita kerusakan panas langsung yang diakibatkan oleh koagulasi protein dalam protoplasma. Fotosintesis akan berhenti ketika protoplasma mati. Hal ini dapat terjadi pada kebakaran hutan yang dapat menyebabkan panas dengan suhu lebih dari 100oC.
Gambar 8. Suhu optimum untuk proses assimilasi akan berubah dengan kenaikan CO2 di atmosfir. Data diambil dari tanaman kedele dan "fitting" menggunakan persamaan kurva Gauss untuk mendapatkan suhu optimum. (Efratenta K Depari dkk., 2009)
3. Konsentrasi CO2
Ketersediaan CO2 biasanya dapat menjadi faktor pembatas fotosintesis. Konsentrasi CO2 atmosfir di dalam hutan tidak stabil. Gradien vertikal terjadi yang berfluktuasi harian dan musiman dari atas tajuk ke bawah lantai hutan. Fluktuasi konsentrasi terutama disebabkan oleh:
a. Jumlah CO2 yang keluar dari lapisan permukaan tanah yang terkontrol oleh kecepatan dekomposisi bahan organik, juga oleh suhu tanah, kandungan air dan tekstur.
b. Derajat campuran atmosfir, yang bergantung pada gerakan angin dan turbulensi yang ditimbulkan perbedaan pemanasan oleh penyinaran matahari.
c. Jumlah relatif CO2 yang diserap dan dikeluarkan oleh tumbuhan.
d. Transfer masa udara oleh pola cuaca
e. Elevasi
Gambar 9. Laju assimilasi (m mol CO2 m-2 s-1) tanaman kedele dengan meningkatnya CO2 pada suhu berbeda (Efratenta K Depari dkk., 2009).
Molekul CO2 lebih berat dibandingkan dengan molekul udara, maka cenderung CO2 turun ke permukaan tanah. Hal ini menguntungkan bagi semai dan anakan yang ternaungi oleh pohon-pohon besar di atasnya. Fiksasi gas CO2 dalam daun akan meningkat apabila konsentrasi gas CO2 di lingkungan sekitar naik. Jenis tumbuhan dan suhu di lingkungan sekitar tumbuhan juga berpengaruh pada proses fiksasi gas CO2 oleh tumbuhan. Dengan adanya penambahan CO2, maka akan menambah kecepatan fotosintesis dan juga dapat mempercepat pertumbuhan. Tetapi, apabila adanya kelebihan CO2 yang berlebih justru akan bersifat racun bagi tanaman. Setiap mole CO2 yang bereaksi memerlukan energi matahari sebesar 0,47 MJ.
4. Ketersediaan air
Pengaruhnya ketersediaan air dengan kecepatan fotosintesis memang bersifat tidak langsung. Kondisi optimal fotosintesis terjadi bila daun turgor penuh. Ini terjadi bila air tanah berlimpah dan kondisi atmosfir menghendaki evaporasi rendah. Dengan tanah yang mengering di bawah kapasitas lapang dan potensi air dalam tanah menurun, terjadi kehilangan turgor dan penutupan stomata, yang selanjutnya membatasi pemasukan CO2 dan menyebabkan penurunan fotosintesis. Fenomena penurunan fotosintesis ini disebabkan oleh penurunan ketersediaan air dalam daun, atau lebih tepatnya, penurunan potensi air daun yang menyebabkan stres air pada tumbuhan.
5. Nutrisi
Nutrisi pohon mempengaruhi fotosintesis dalam dua cara, yaitu secara langsung dengan mempengaruhi efisiensi proses dan secara tidak langsung, berpengaruh terhadap produksi fotosintesis pohon. Secara tidak langsung, status nutrisi pohon mempengaruhi fotosintesis melalui pengaruh terhadap luas individu daun dan ukuran total tajuk. Nutrisi juga mempengaruhi vigor dan luas sistem perakaran, yang mempengaruhi penyerapan air dan hidrasi daun.
Fotosintesis merupakan kegiatan pembentukan makanan oleh tumbuhan yang dalam prosesnya memerlukan beberapa komponen seperti CO2, air dan cahaya. Fotosintesis akan terhambat apabila tumbuhan kekurangan salah satu atau lebih komponen tersebut.
PERANAN FOTOSINTESIS
Hasil fotosintesis (disebut fotosintat) biasanya dikirim ke jaringan-jaringan terdekat terlebih dahulu sebagai cadangan makanan untuk pertumbuhan dan perkembangan vegetasi itu sendiri. Selain hal tersebut, hampir semua makhluk hidup bergantung dari energi yang dihasilkan dalam fotosintesis. Akibatnya fotosintesis menjadi sangat penting bagi kehidupan di bumi. Fotosintesis juga berjasa menyerap karbondioksida dan menghasilkan oksigen sehingga dapat menjaga kestabilan konsentrasi oksigen dan karbondioksida yang terdapat di atmosfer bumi. Sehingga apabila diuraikan lebih lanjut, manfaat dari hasil fotosintesis yang dilakukan oleh vegetasi hijau adalah sebagai berikut :
1. Cadangan Makanan dan Struktur Tubuh
Hasil dari fotosintesis berupa karbohidrat (gula heksosa) akan diubah menjadi bentukbentuk yang sederhana yaitu sukrosa (translokasi karbohidrat harus dalam bentuk sukrosa) dan didistribusikan ke bagian-bagian tumbuhan yang memerlukan, misalnya ditranslokasikan ke dinding sel yang sedang membesar dan di sana akan terjadi perubahan bentuk menjadi komponen struktural seperti selulosa. Tempat lain yang menjadi tujuan traslokasi hasil fotosintesis ini adalah jaringan meristem dan tempattempat terjadinya pengubahan bentuk menjadi polisakarida sebagai cadangan makanan atau senyawa struktural.
2. Respirasi dan Pertumbuhan
Heksosa dapat juga masuk ke dalam sistem pernapasan sel (respirasi) dan dibongkar untuk menghasilkan energi atau diubah menjadi komponen organik yang menjadi senyawa struktural, metabolik dan cadangan makanan. Respirasi menggunakan energi dari hasil fotosintesis. Fotosistesis dan respirasi merupakan dua proses yang saling berlawanan, dimana fotosintesis memerlukan dan mengambil CO2 untuk membentuk karbohidrat sedangkan respirasi mengubah karbohidrat menjadi bahan—bahan struktural, cadangan makanan dan metabolik yang dibutuhkan untuk pertumbuhan dan perkembangan vegetasi.
3. Manfaat pada Lingkungan
Hasil fotosintesis yang disimpan oleh tumbuhan dalam bentuk biomassa merupakan salah sumber energi yang dimanfaatkan oleh manusia, bahkan biomassa yang tersimpan dan telah mengalami proses geologis yang lama (fosil) merupakan sumber energi utama yang dimanfaatkan manusia dalam berbagai aspek kehidupannya.
Berkaitan dengan oksigen yang dihasilkan dalam proses fotosintesis, maka seringkali hutan yang disusun oleh vegetasi-vegetasi yang berhijau daun disebut sebagai paru-paru dunia. Dimana oksigen yang dihasilkan dibutuhkan oleh makhluk hidup untuk bernafas. Selain itu oksigen yang dihasilkan juga dibutuhkan oleh vegetasi itu sendiri untuk melakukan oksidasi pada saat melakukan respirasi. Sehingga oksigen yang dihasilkan oleh vegetasi pada saat melakukan proses fotosisntesis akan menjaga kestabilan konsentrasi oksigen di atmosfer.
Fotosintesis juga berperan dalam penyerapan karbondioksida di atmosfer, dengan perannya ini maka berlangsungnya proses fotosisntesis oleh tumbuhan ini akan berperan dalam menjaga kestabilan karbondioksida di atmosfer.
Berkaitan dengan kejadian pemanasan global yang saat ini mulai dirasakan, vegetasi hutan memainkan peranan penting dalam upaya menanggulangi kejadian ini, yaitu dengan mencegah terlepasnya karbon yang tersimpan dalam biomassa hutan atau meningkatkan penyerapan karbon oleh vegetasi dengan melakukan penanaman vegetasi karena melalui proses fotosintesis, tumbuhan menyerap dan memecah karbon dioksida dan menyimpannya dalam bentuk biomassa.
Biomassa dari hutan memiliki variasi yang sangat besar, ada perbedaan kandungan biomassa antara komponen-komponen pohon, dimana berat batang lebih tinggi daripada berat akar dan berat daun. Umumnya karbon menyusun 45-50% bahan kering dari tanaman (Brown, 1997). Menurut Soemarwoto (2001) Hutan lembab tropik yang baik, mengandung rata-rata 250-300 ton C/ha. Hutan yang dewasa ada dalam ranah stabilitas dinamik (dinamic stability domain). Jika hutan itu tidak mengalami kerusakan berarti hutan itu menyerap karbon 250-300 ton C/tahun/ha.
Proses fotosintesis pada tumbuhan turut mengendalikan kadar karbondioksida di udara dan menyumbang oksigen bagi kehidupan di Bumi telah lama diketahui. Namun, tak mudah untuk meniru proses kimia alami yang sudah sangat dipahami itu. Padahal, andaikata proses tersebut benar-benar berhasil ditiru, bisa dibayangkan berapa besar manfaatnya bagi dunia. Masalah karbondioksida yang menjadi biang rumah kaca bisa diatasi sehingga pemanasan global pun dapat dicegah. Kalapun pun bisa, Sir Richard Branson, jutawan Inggris, pernah menjanjikan hadiah jutaan dollar AS.
Outline of the proposed structure of the terrestrial carbon model
The proposed dynamic terrestrial carbon model will include representation of canopy physiology (photosynthesis, conductance), plant phenology (leaf out, senescence), terrestrial C balance (plant and soil respiration, ecosystem productivity) and C and N dynamics (allocation, plant and soil N cycle and competition among plant functional types (PFTs) (Figure 2). Version 3.0 of CLASS will provide an improved formulation of land surface physics. These components of the model will be organized in a logical modular structure and will operate at several time steps ranging from 20 minutes to one year. Use of variable time steps will allow a logical coupling of biophysical, physiological and ecological processes operating at different time scales.The terrestrial model will be driven using forcing variables from the GCM (or observed meteorological variables in the offline mode) including downwelling shortwave radiation, net or downwelling longwave radiation, precipitation, air temperature, wind speed, atmospheric pressure and specific humidity. Values of key prescribed physiological and phenological parameters, which vary with C3 and C4 PFTs such as coefficients related to intercellular CO2 concentration, stomatal sensitivity to vapour pressure deficit, quantum efficiency for CO2 uptake, etc. will be defined in the form of a lookup table.
Meniru proses alami fotosintesis mungkin mudah dikatakan tapi sulit dilakukan di laboratorium. Pada tahap awal fotosintesis, penyerapan cahaya oleh klorofil, zat hijau daun, memicu reaksi yang kompleks. Energi cahaya Matahari ditransfer menjadi elektron-elektron dan melalui proses panjang sebelum membentuk karbohidrat dan oksigen bersama senyawa lainnya. Namun, komponen-komponen daun yang berperan dalam fotosintesisi tidak sertamerta bekerja di luar lingkungan alaminya. Para ilmuwan berupaya mengembangkan sejumlah katalis yang dapat meniru fungsi-fungsi tersebut.
Salah satunya, katalis yang memisahkan oksigen dari air yang dikembangkan James Muckerman dan Dmitry Polyansky, pakar kimia dari Laboratorium Nasional Brookhaven, Departemen Energi, AS. Mereka menggunakan molekul-molekul kompleks yang mengandung logam ruthenium untuk memisahkan air menjadi oksigen, proton, dan elektron. Katalis ini mengikat molekul-molekul oksigen, sementara elektron dan proton mengalir sebagai sumber tenaga untuk proses berkelanjutan. Namun, proses ini masih sangat lambat sehingga perlu dicari mekanisme lebih cepat.
Trees partition the carbon that they capture into different products such as leaf, root, seed, wood and branch, these different fractions are referred to as biomass. Carbon that is stored in biomass with a relatively short life span such as leaves is soon returned to the atmosphere through decomposition. Only the carbon that is stored in woody biomass such as roots, stems and branch material is locked away for the longer term.
Sementara itu, Etsuko Fujita, yang juga dari lembaga riset sama, mengembangkan katalias penghasil karbohidrat meniry kerja molekul-molekul koenzim yang disebut NADP+/NADPH. Seperti robot di pabrik, koenzim membantu pengikatan sebuah proton dan dua elektron sebagai komponen pembentuk karbohidrat. Di laboratorium, katalis sukses mengubah acetone menjadi isipropanol. Molekul koenzim ini terus diproduksi selam proses siklus fotosintesis berlangsung, namun di laboratorium tidak bisa. Para ilmuwan masi mencari siklus yang membuat proses dapat berkelanjutan.
Tahap akhir proses fotosintesisi yang sangat ingin ditiru adalah memecah karbon dioksida. Katalis yang dikembangkan tim peneliti pimpinan David Grills, berhasil mengubah karon dioksida menjadi karbon monoksida yang selanjutnya dapat diproses menjadi bahan bakar. Namun, lagi-lagi proses siklusnya masih sangat lambat. Sebab, larutan yang dipakai untuk mengikat karbon monoksida menonaktifkan senyawa yang bereaksi dengan karbon dioksida.
DAMPAK TERGANGGUNYA FOTOSINTESIS
Berdasarkan penjelasan tersebut diatas, telah diuraikan berbagai manfaat dari berlangsungnya proses fotosintesis maka apabila terjadi adanya gangguan dalam fotosintesis akan berdampak pada terganggunya proses-proses yang memanfaatkan hasil fotosintesis. Menurut Agrios (1969) tanaman sehat atau normal didefinisikan sebagai “A plant is healthy or normal when it can carry out its physiological function to the best of its genetic potential. These function include normal cell division, differentiaton and development : absorbtion of water and minerals from the soil and translocation of these throught the plant ; photosynthetic product to areas of utilization or storage ; metabolism of synthesized compound ; reproduction ; and storage of food supplier for overwintering or reproduction”. Sehingga berdasrkan definisi ini vegetasi hijau daun yang tidak dapat melaksanakan proses fotosintesisnya secara normal, maka vegetasi ini dalam kondisi tidak sehat dan kondisi ini akan berdampak luas terhadap kesehatan hutan.
Gejala-gejala yang muncul akibat terganggunya proses fotosintesis adalah :
- Pertumbuhan yang tidak normal
- Perubahan warna, baik pada daun, batang, akar, buah, bunga.
- Matinya jaringan, bagian-bagian tanaman menjadi mengering
- Layunya bagian dari tubuh tanaman
Terjadinya kebakaran akan mengakibatkan terganggunya fotosintesis dalam tanaman, mempengaruhi kecepatan dan kuantitas produk fotosintesis, hal ini dapat menyebabkan kemampuan relatif tumbuhan untuk berkembang dalam lingkungannya rendah. Kebakaran hutan akan mengakibatkan kenaikan suhu yang tinggi, dengan bertambahnya suhu, proses enzimatis semakin banyak dipengaruhi sehingga kecepatan fotosintesis menurun. Pada suhu tinggi mendekati 40oC, tumbuhan mulai menderita kerusakan panas langsung yang diakibatkan oleh koagulasi protein dalam protoplasma.
Temperatur yang terlalu tinggi atau terlalu rendah dapat menyebabkan penurunan laju fotosintesis. Sehingga terjadinya kebakaran hutan dimana menhasilkan suhu yang tinggi akan mematikan protoplasma, ketika protoplasma mati maka proses fotosintesis akan tidak berlangsung.
Para ilmuwan dari Swiss mematahkan anggapan bahwa kecepatan tumbuh tanaman sebanding dengan konsentrasi karbondioksida yang diambilnya. Studi yang mereka lakukan membuktikan bahwa meningkatnya konsentrasi karbondioksida tidak mempengaruhi pertumbuhan tanaman secara signifikan. Tetapi suatu studi yang dilakukan di hutan dekat Basel, Swiss menunjukkan bahwa penyemprotan sejumlah karbon dioksida di hutan yang tengah berganti daun, tidak menunjukkan tanda kesuburan lebih banyak.
Selain peningkatan suhu, kebakaran memproduksi CO2 yang banyak. Kecepatan fotosintesis oleh pengayaan CO2 dalam atmosfir. Secara umum kecepatan fotosintesis jangka pendek dapat dinaikkan oleh konsentrasi CO2 sampai 10 kali normal dan pertumbuhan dapat dinaikan 20 sampai 50%. Namun, level CO2 yang tinggi tetap bisa menjadi racun tumbuhan (Daniel et.al., 1987).
Kebakaran hutan mengakibatkan tumbuhan menjadi stress. Kemampuan fotosintesis tumbuhan nyata dipengaruhi oleh besarnya stress yang terjadi, yang terutama disebabkan oleh pengaruh komulatif suhu yang tinggi, defisit tekanan uap yang tinggi dan ketersediaan air yang rendah dalam daun. Kesemua hal ini dapat ditimbulkan akibat kebakaran hutan.
Api merusak pohon dengan berbagai kombinasi, yaitu kerusakan pada tajuk, akar dan juga pada rusaknya cambium. Pohon dapat saja kehilangan 20-30% dari tajuk aslinya, dengan begitu, hal ini juga dapat mempengaruhi tingkat pertumbuhan mereka. Karena, seperti yang sudah dijelaskan pada subbab sebelumnya, untuk pertumbuhannya, tanaman memerlukan energi yang dihasilkan oleh proses fotosintesis, dan proses ini berlangsung pada daun. Apabila sebuah pohon sudah kehilangan tajuknya, maka dia akan mengalami penurunan kecepatan fotosintesis, sehingga pertumbuhannya akan melambat.
Sedangkan dari factor lingkungannya, keadaan pasca kebakarn menghasilkan banyak sekali gas CO2. Dalam teorinya, memang tanaman membutuhkan CO2 untuk berfotosintesis. Ada juga ahli yang mengatakan bahwa, dengan semakin banyaknya intensitas CO2 yang diberikan pada tanaman, maka kecepatan fotosintesisnya juga akan semakin bertambah. Pernyataan ini sebenarnya harus didasari dengan seberapa banyak konsentrasi CO2 yang dapat ditolerir oleh tumbuhan agar dapat menstimulasi kecepatan fotosintesisnya, karena apabila kandungan CO2 di udara terlalu banyak, maka tanaman juga akan mengalami keracunan. Ada beberapa respon yang dapat dihubungkan dengan meningkatnya kadar CO2 di udara ini yaitu diantaranya, respon daun terhadap peningkatan CO2 dan juga respon dari stomata terhadap peningkatan CO2.
23
1. Respon daun terhadap peningkatan kadar CO2 di udara
Kemampuan respon fotosintesis dari daun terhadap peningkatan kadar CO2 di udara tergantung pada limit internal dan eksternal untuk dapat menyerap CO2 tersebut, hal ini juga tergantung pada konsentrasi CO2 dan interaksinya dengan factor lingkungan lainnya.
2. Respon stomata terhadap peningkatan kadar CO2 di udara
Kegiatan membuka pada stomata akan menurun, apabila kadar CO2 di udara meningkat. Dengan tidak membukanya stomata pada epidermis daun, maka makin sedikit kadar CO2 yang diserap. Hal ini juga sangat berpengaruh pada kegiatan fotosisntesis.
Fotosintat yang dihasilkan pada daun dan sel-sel fotosintetik lainnya harus diangkut ke organ atau jaringan lainnya agar dapat dimanfaatkan oleh organ atau jaringan tersebut untuk pertumbuhan atau timbunan cadangan makanan. Alokasi fotosintat dalam tumbuhan untuk mempertahankan respirasi, produksi akar dan daun, produksi bunga dan buah, pertumbuhan primer dan pertumbuhan diameter.
Dengan terganggunya proses fotosintesis, maka akan mengganggu proses respirasi, translokasi dalam tumbuhan yang akhirnya akan menganggu pertumbuhan dan perkembangan dari tanaman.
- Respirasi adalah penggunaan karbohidrat dan produk fotosintesis untuk membangun dan memelihara seluruh jaringan tumbuhan dan memproduksi energi untuk digunakan dalam metabolisme dan penyerapan hara (Daniel et.al., 1979). Energi dibutuhkan untuk menjalankan mesin-mesin dalam sel. Energi yang digabungkan ke dalam ikatan kimia pada gula yang terbentuk dalam fotosintesis tentu saja tidak dapat dikendalikan oleh sel bila berasal dari pembakaran bersuhu tinggi, tetapi tersedia pula pada suhu rendah dan tetap dalam reaksi yang terkendali secara baik.
Dengan terganggunya proses fotosintensis akan mempengaruhi ketersediaan substrat. Laju respirasi, salah satunya tergantung pada ketersediaan substrat yang dihasilkan pada proses fotosintesis, dimana tumbuhan yang mengandung cadangan pati, fruktan dan gula yang rendah akan menunjukkan laju respirasi yang rendah pula (Lakitan, 2004). Selain itu, faktor-faktor yang mempengaruhi respirasi adalah:
2- Ketersediaan Oksigen
Ketersedian oksigen akan mempengaruhi laju respirasi, tetapi besarnya pengaruh tersebut berbeda antara spesies dan bahkan antara organ pada tumbuhan yang sama. Fluktuasi normal kandungan oksigen di udara tidak banyak mempengaruhi laju respirasi, karena jumah oksigen yang dibutuhkan jauh lebih rendah dari jumlah oksigen yang tersedia di udara.
- Suhu
Nilai Q10 untuk respirasi antara suhu 50C sampai 250C adalah antara 2,0 sampai 2,5. Berarti untuk kisaran suhu tersebut, laju respirasi akan meningkat lebih dari dua kali lipat untuk setiap kenaikan suhu sebesar 100C. Jka suhu ditingkatkan sampai sekitar 350C, laju respirasi tetap meningkat tetapi negan nilai Q10 yang lebih rendah. Penurunan nilai Q10 ini diduga disebabkan karena penetrasi oksigen melalui kutikulu atau epidermis tidak mencukupi kebutuhan. Pada suhu yang lebih tinggi lagi (sekitar 400C) laju respirasi akan mulai menurun, hal ini disebabkan karena sebagian enzim-enzim yang berperan akan mulai mengalami denaturasi.
- Tipe dan Umur Tumbuhan
Karena perbedaan morfologi antara berbagai jenis tumbuhan, maka terjadi pula perbedaan laju respirasi antara tumbuhan tersebut.
b. Translokasi didefinisikan sebagai gerakan zat-zat organik dan anorganik yang terlarut, radi satu bagian tanaman ke bagian lainnya. Pengangkutan air dan zat-zat terlarut keluar masuk sel atau tanaman bersel, dalam tumbuhan tinggi, pengangkutan zat-zat terlarut kebanyakan terlaksana dalam sistem jaringan yang jelas. Gerakan ini kebanyakan merupakan satu arus dengan dua arah, dimana air dan isinya yang terlarut naik ke atas dari akar melalui pembuluh xylem, dan hasil fotosintesis diangkut dari daun ke organ lain seperti akar, batang, dan organ reproduktif melalui pembuluh floem agar dapat dimanfaatkan oleh organ atau jaringan tersebut untuk pertumbuhan atau timbunan sebagai cadangan makanan.
Dari uraian di atas, fotosintesis yang terganggu akan mempengaruhi proses respirasi dan translokasi dalam tumbuhan yang pada akhirnya akan mempengaruhi pertumbuhan dan perkembangan tumbuhan, dimana pada pohon akan mempengaruhi pertumbuhan riap pohon tersebut.
SEBUAH STUDI KASUS KEBUTUHAN POHON DI BOGOR
BAB IV
ANALISIS DAN SINTESIS
4.1 Analisis
4.1.1 Gambaran Umum Kota Bogor
Kota Bogor terletak di antara 106°43’30”BT - 106°51’00”BT dan 30’30”LS – 6°41’00”LS dengan jarak dari ibu kota 54 km. Dengan ketinggian minimum 190 meter dan maksimum 330 meter di atas permukaan laut. Kota Bogor terdiri dari 6 kecamatan dan 68 kelurahan yang berbatasan dengan:
Sebelah utara : Wilayah kecamatan Kemang, Kecamatan Bojong Gede, dan Kecamatan Sukaraja, Kabupaten Bogor.
Sebelah Barat : Wilayah Kecamatan Dramaga dan Kecamatan Ciomas, Kabupaten Bogor.
Sebelah Timur : Wilayah Kecamatan Sukaraja dan Kecamatan Ciawi, Kabupaten Bogor
Sebelah Selatan : Wilayah Kecamatan Cijeruk dan Kecamatan Caringin, Kabupaten Bogor
4.1.2 Data Jumlah Penduduk
Data penduduk Kota Bogor tercatat pada tahun 2003 sebesar 834.000 orang, sedangkan pada tahun 2008 jumlah penduduk Kota Bogor sebanyak 955.860 orang (Somia 2008).
4.1.3 Data Luas Wilayah Kota Bogor
Kota Bogor mempunyai luas wilayah 118,5 km² atau sekitar 11.850 Ha.
4.1.4 Data Jumlah Angkot Kota Bogor
Jumlah angkot di Kota Bogor hingga 2008 sebanyak 3.455 unit dengan 29 trayek, sedangkan pada 2006 jumlah angkotnya sebanyak 3.506 angkot dengan 26 trayek, dan pada tahun 2005 terdapat 2.768 unit angkot dengan trayek 22 (Ratih dan Suprihadi 2005).
Tabel 1 Jumlah mobil angkutan kota
| Tahun | Jumlah angkutan kota (unit) | Trayek |
| 2005 | 2.768 | 22 |
| 2006 | 3.506 | 28 |
| 2008 | 3.455 | 29 |
4.1.5 Bentuk-Bentuk Hutan Kota
Menurut instruksi Menteri Dalam Negeri Nomor 14 tahun 1988, bahwa 40% dari wilayah perkotaan harus merupakan kawasan hijau dan sisanya merupakan kawasan terbangun. Sedangkan menurut Peraturan Pemerintah Nomor 63 tahun 2002 tentang hutan kota, luas hutan kota adalah paling sedikit 10% dari luas perkotaan. Bentuk hutan kota dapat berupa taman kota, kebun atau perkarangan, jalur hijau, dan hutan.
4.1.6 Data Kemampuan Pohon Untuk Menghasilkan Oksigen
Secara rataan, dalam daur hidupnya setiap pohon dapat menyerap ha pepohonan bisa mencukupi oksigen untuk kebutuhan 18 (delapan belas) orang dan menyerap karbondioksida dari mobil yang berjalan sekitar 41.834 km. Pohon besar menyerap kira-kira sebesar 120-240 pounds partikel kecil tau gas polutan. Hanya tumbuhanlah yang menghasilkan oksigen di bumi ini (Jalal 2007).
Menurut Bernatzky (1978) pohon dengan tinggi 25 m dan diameter tajuk 15 m, akan mempunyai luas tutupan tajuk 160 m² dan luas permukaan daun sebesar 1600 m², akan menghasilkan oksigen sebanyak 1712 gram. Sedangkan untuk 1 ha lahan hijau dengan total luas permukaan daun 5 ha akan membutuhkan 900 kg CO2 untuk melakukan fotosintesis selama 12 jam, dan pada waktu yang sama akan menghasilkan 600 kg O2.
4.1.7 Hubungan antara jumlah penduduk dan emisi yang dikeluarkan Kendaran Umum (Angkot)
Udara yang mengandung oksigen oleh mahluk hidup digunakan untuk proses pembakaran bahan bakar (respirasi) di dalam tubuh organisme untuk menghasilkan energi agar dapat bertahan hidup. Oksigen sangat dibutuhkan oleh manusia sekitar 67% dari tubuh manusia dan setiap manusia mengkonsumsi oksigen dalam jumlah yang sama sebesar 600 liter/hari atau 840 gram/hari (Gerakis 1974 dalam Wisesa 1988). Dengan meningkatnya perkembangan pembangunan dan penduduk di Kota Bogor, terjadi penurunan luas lahan hutan digunakan untuk pemukiman sehingga semakin berkurang lahan hutan atau vegetasi. Peningkatan kendaraan umum (angkot) dan jumlah penduduk akan berimplikasi pada peningkatan gas buangan CO2 dan/atau CO ke udara. Tercatat pada tahun 2008 jumlah penduduk Kota Bogor sebanyak 955.860 orang (Somia 2008). Dengan semakin meningkatnya populasi penduduk, maka berdampak juga terhadap produktivitas pohon dan berpengaruh terhadap kualitas udara yang mengandung oksigen karena pencemaran udara yang disebabkan kendaraan umum khususnya angkot. Jumlah angkot di Kota Bogor hingga 2008 sebanyak 3.455 unit dengan 29 trayek, sedangkan pada 2006 jumlah angkotnya sebanyak 3.506 angkot dengan 22 trayek 2.768 unit angkot pada tahun 2005 yang beroperas (Ratih dan Suprihadi 2005) Data yang diperoleh emisi yang dikeluarkan oleh satu kendaraan (angkot) sebesar 252 ton/ha (Andrea 2008). Angka ini menyebabkan polusi besar di Kota Bogor dan merupakan salah satu penyebab global warming yang menjadi isu dunia.
4.2 Sintesis
4.2.1 Implementasi kebutuhan oksigen untuk manusia berdasarkan
jumlah penduduk
Pendekatan Kebutuhan oksigen tiap orang sebesar 600 liter/hari atau 840 gram oksigen/hari. Kebutuhan tersebut dapat dipenuhi jika suply oksigen dari produsen oksigen yaitu pohon/tumbuhan tercukupi. Berarti jumlah pohon dalam satuan luas terjaga. Jumlah penduduk Kota Bogor sebanyak 955.860 orang pada tahun 2008. sehingga jumlah oksigen yang dibutuhkan untuk memenuhi kebutuhan oksigen sebesar 802.922,4 kg/hari sedang satu pohon dengan tinggi 10 m mampu menghasilkan oksigen pertahun sebesar menghasilkan oksigen sebanyak 118,04 kg/tahun atau 0,3 kg/hari. Sehingga didapat kebutuhan luas hutan minimal dengan pendekatan kebutuhan oksigen yang dihasilkan oleh pohon sebanyak 2.676.408 pohon.
Kota Bogor memiliki luas 11.850 ha sehingga kebutuhan luas minimal hutan berdasarkan jumlah pohon untuk menghasilkan oksigen sebanyak 2.676.408 pohon, oleh karena itu, luas minimal hutan yang dibutuhkan sebesar 225, 857 Pohon/ha atau sekitar 226 Pohon/ha. Asumsi dalam dunia kehutanan bahwa jarak tanam pohon 3 m x 3 m sehingga dalam 1 ha sebanyak 1111,1 pohon. Jadi luas minimal hutan sebesar 2408, 8 ha, sebagai pembanding bahwa luas Kebun Raya Bogor sebesar 87 ha, kebun raya ini merupakan contoh hutan kota. Berdasarkan instruksi Menteri Dalam Negeri Nomor 14 tahun 1988, bahwa 40% dari wilayah perkotaan harus merupakan kawasan hijau dan sisanya merupakan kawasan terbangun sehingga luas kawasan hijau sebesar 4740 ha.
4.2.2 Implementasi keseimbangan produksi oksigen dengan pencemaran udara yang dihasilkan oleh kendaraan umum (angkot)
Jumlah angkot pada tahun 2005 sebesar 22 trayek 2.768 unit, pada tahun 2006 bertambah menjadi 3.506 angkot dan Jumlah angkot pada tahun 2008 mencapai 3.455 unit dengan 29 trayek. Menurut Andreas (2008) menyebutkan bahwa emisi yang dikeluarkan oleh kendaran umum (angkot) sebesar 252 ton/tahun dan Wisesa (1988) kebutuhan oksigen untuk kendaraan penumpang sebesar 11,63 kg/jam. Keadaan ini sangat dramatis karena kendaraan umum (angkot) sangat diperlukan untuk memenuhi keperluan sehari-hari tetapi bahayanya sangat nyata karena mengeluarkan gas buangan/ emisi sebesar 252 ton CO/tahun dan memerlukan asupan oksigen sebesar 11,63 kg/jam. Angkot tidak hanya mengeluarkan emisi tetapi bersaing dengan manusia untuk menghirup oksigen.
Berdasarkan data emisi maka jumlah angkot sebanyak 3.455 unit sebesar 870.660 ton CO/tahun. Jika berdasarkan pendekatan kebutuhan oksigen dengan jumlah penduduk diperoleh luas hutan 2408,8 ha, maka pohon mampu menyerap 25,40 ton CO/tahun (Indriani 2008). Sehingga jumlah pohon mampu mengolah karbon sebesar 34.277,9 atau sekitar 34.278 pohon, sehingga luas untuk menyeimbangkan karbon di udara sebesar 30,9 ha. Jumlah emisi ini hanya memperhitungkan jumlah angkot sedangkan masih banyak kendaraan umum lainnya seperti sepeda motor, mobil pribadi, bus umum, dan sebagainya. Penggunaan oksigen untuk pembakar bahan bakar sebesar 11,63 kg/jam atau 139 kg/hari untuk satu mobil jika terdapat 3.455 maka jumlah totalnya 480.245 kg/hari sedangkan pohon menghasilkan oksigen 0,3 kg/hari. Sehingga untuk memenuhi kebutuhan oksigen untuk kendaraan umum (angkot) sebesar 1.600.816, 7 pohon. Asumsi dalam dunia kehutanan bahwa jarak tanam pohon 3 m x 3 m sehingga dalam 1 ha sebanyak 1111,1 pohon. Jadi luas minimal hutan sebesar 1440,75 ha
4.2.3 Implemetasi jumlah pohon atau luas lahan hutan dengan pendekatan kebutuhan oksigen manusia dan kendaraan berdasarkan jumlah penduduk dan kendaran bermotor
Penentuan luas hutan kota berdasarkan kebutuhan oksigen (Gerakis, 1974 dalam wisesa 1988) dengan menggunakan rumus : Lt = At + Bt
(54) (0,9375)
Lt = luas hutan kota pada tahun ke-t
At = jumlah kebutuhan oksigen bagi penduduk pada tahun ke-t
Bt = jumlah kebutuhan oksigen bagi kendaraan bermotor pada tahun ke-t
54 = konstanta yang menunjukkan bahwa 1 m² luas lahan menghasilkan 54 gram berat kering tanaman per hari
0,9375 = konstanta yang menunjukkan bahwa 1 gram berat kering tanaman adalah setara dengan produksi oksigen 0,9375 gram
Lt = 802.922.400 gram/hari + 480.245.000 gram/hari = 2534,65 Ha.
(54) (0,9375)
Jadi kebutuhan oksigen penduduk Kota Bogor berdasarkan pendekatan jumlah penduduk 955.860 orang pada tahun 2008, Kota Bogor memiliki luas 11.850 ha, dan jumlah kendaraan umum (angkot) sebesar 3.455 unit. Hutan yang bervegetasi seluas 2534, 65 Ha. Sesuai dengan Berdasarkan instruksi Menteri Dalam Negeri Nomor 14 tahun 1988, bahwa 40% dari wilayah perkotaan harus merupakan kawasan hijau dan sisanya merupakan kawasan terbangun (Suriamiharja 2005) sehingga luas kawasan hijau di kota Bogor seluas 11.850 ha persentase 40 % sebesar 4740 ha. Luas hutan 2534,65 ha ini belum memasukan faktor lainnya seperti industrial, sepeda motor, dan kendaraan beban.
KESIMPULAN
Proses fotosintesis merupakan salah satu fungsi fisiologis yang dijalankan oleh tumbuhan yang sangat berperan penting dalam kehidupan, tidak hanya bagi tumbuhan itu sendiri tetapi juga bagi seluruh makhluk hidup. Gangguan fotosintesis dapat berupa kejadian kebakaran. Adanya gangguan terhadap proses fotosintesis akan berdampak pada terganggunya peranan fotosintesis. Dampak terganggunya proses fotosintesis ini dapat terjadi bagi tumbuhan itu sendiri ataupun lingkungannya :
1. Bagi tumbuhan itu sendiri akan menghambat pertumbuhan, perkembangan, perbaikan dan respirasi yang pada akhirnya tanaman menjadi tidak sehat dan secara luas akan berdampak pada kondisi kesehatan hutan.
2. Berkaitan dengan cadangan makanan yang disimpan, maka akan memberikan pengaruh terhadap produksi tanaman, sehingga hal ini akan sangat merugikan khususnya tanaman budidaya.
3. Hasil fotosintesis juga berpengaruh terhadap berlangsungnya proses reproduksi baik secara generatif (pembungaan, pembuahan) maupun vegetatif (pembentukan tunas) sehingga terganggunya proses fotosintesis akan berdampak pada terganggunya proses regenerasi tumbuhan tersebut. Selain terhadap tumbuhan itu sendiri, proses fotosintesis juga memberikan pengaruh terhadap lingkungan berkaitan dengan oksigen yang dihasilkan dan penyerapan karbondioksida.
4. Vegetasi-vegetasi yang berhijau daun penyusun suatu tegakan hutan disebut sebagai paru-paru dunia. Dimana oksigen yang dihasilkan dibutuhkan oleh makhluk hidup untuk bernafas. Sehingga terganggunya proses fotosintesis akan berdampak terhadap terganggunya produksi oksigen dan secara luas akan mempengaruhi kestabilan konsentrasi oksigen di atmosfer.
5. Fotosintesis juga berperan dalam penyerapan karbondioksida di atmosfer, dengan perannya ini maka berlangsungnya proses fotosintesis oleh tumbuhan ini akan berperan dalam menjaga kestabilan karbondioksida di atmosfer guna mencegah terjadinya pemanasan global.
This diagram shows how forestry and agriculture capture carbon dioxide to help reduce greenhouse gas emissions. The Carbon Sequestration Pilot Project will quantify the amount of carbon that native vegetation management can sequester on DOT lands in New Mexico.
DAFTAR PUSTAKA
DAFTAR PUSTAKA
Björkman O (1981). Responses of different quantum flux densities. In: Encyclopedia of Plant Physiology, Vol. 1. In Lange OL et al. (eds) Physiological Plant Ecology. Springer, Verlag, Berlin. pp. 57-107.
BJÖRKMAN O 1987. Low temperature chlorophyll fluorescence in leaves and its relationship to photon yield of photosynthesis photoinhibition. In: Kyle DJ, Osmond CB, Arntzen CJ (eds) Topics in Photoinhibition, Vol 9. Elsevier Press, Amsterdam, pp 123-144.
Boller BC, Nosberger J (1985). Photosynthesis of white clover leaves as influenced by canopy, leaf age and temperature. Annals of Botany, 56:19-27
BOWER JP, WOLSTENHOLME BN, DE JAGER JM 1978. Incoming solar radiation and internal water status as stress factors in avocado, Persea americana Mill. cv. Edranol. Crop Production 7: 129- 133.
Daniel, W.T., J.A Helms, F.S Baker. 1979. Principle of Silviculture. Mc Graw – Hill, Inc.
DEMMIG B, BJÖRKMAN O 1987. Comparison of the effect of excessive light on chlorophyll fluorescence (77k) and photon yield in leaves of higher plants. Planta 171: 171-184.
Gardner, F.P., R.B Pearce, R.L Mitcheli. 1985. Physiology of Crop Plants. Iowa State University Press.
HAVAUX M, LANNOYE R 1987. Reversible effects of moderately elevated temperature on the distribution of excitation energy between the two photosystems of photosynthesis in intact avocado leaves. Photosynthetic Research 14: 147-158.
Rosenberg, J.L. 1965. Photosynthesis : The Basic Process of Food-making in Green Plants. Holt, Rinehart and Winston, Inc. New York
SCHAFFER B, PLOETZ RC 1989. Net gas exchange as a damage indicator for Phytophthora root rot of flooded and nonflooded avocado. HortScience 24: 653-655.
SCHAFFER B, WHILEY AW, KHOLI RR 1991. Effects of leaf age on gas exchange characteristics of avocado (Persea americana Mill.). Scientia Horticulturae 48: 21-28.
SCHAFFER B, WHILEY AW, SEARLE C 1999. Atmospheric CO2 enrichment, root restriction, photosynthesis, and dry-matter partitioning in subtropical and tropical crops. HortScience 34: 1033-1037.
SCHOLEFIELD PB, WALCOTT JJ, KRIEDEMANN PE, RAMADASAN A 1980. Some environmental effects on photosynthesis and water relations of avocado leaves. California Avocado Society Year-book 64: 93-105.
SCHULTZE ED 1986. Carbon dioxide and water vapor exchange in response to drought the atmosphere and soil. Annual Review of Plant Physiology 37: 247-274.
Schulz, E. 2005. Simulasi Pengaruh Peningkatan CO2 terhadap Pertumbuhan (Kompas : Senin, 29 Agustus 2005)
Schulz, E., M.M Caldwell. 1995. Ecophysiology of Photosynthesis. Springer-Verlag Berlin Heidelberg. New York.
STERNE RE, KAUFMANN MR, ZENTMYER GA 1977. Environmental effects on transpiration and leaf water potential in avocado. Physiologia Plantarum 41: 1-6.
WHILEY AW 1990. CO2 assimilation of developing fruiting shoots of cv. Hass avocado (Persea americana Mill.) - A preliminary report. South African Avocado Growers’ Association Yearbook 13: 28-30.
WHILEY AW 1994. Ecophysiological studies and tree manipulation for maximisation of yield potential in avocado (Persea americana Mill.). PhD Thesis, University of Natal, Pietermaritzburg, South Africa.
WHILEY AW, SEARLE C, SCHAFFER B, WOLSTENHOLME BN 1999. Cool orchard temperatures or growing trees in containers can inhibit leaf gas exchange of avocado and mango. Journal of the American Society for Horticultural Science 124: 46-51.
WOLSTENHOLME BN 2002. Ecology: climate and the edaphic environment. In: Whiley AW, Schaffer B, Wolstenholme BN (eds) Avocado: Botany, Production and Uses. CABI Publishing, Oxon UK, pp 71-99.
This diagram shows how forestry and agriculture capture carbon dioxide to help reduce greenhouse gas emissions. The Carbon Sequestration Pilot Project will quantify the amount of carbon that native vegetation management can sequester on DOT lands in New Mexico.
DAFTAR PUSTAKA
DAFTAR PUSTAKA
Björkman O (1981). Responses of different quantum flux densities. In: Encyclopedia of Plant Physiology, Vol. 1. In Lange OL et al. (eds) Physiological Plant Ecology. Springer, Verlag, Berlin. pp. 57-107.
BJÖRKMAN O 1987. Low temperature chlorophyll fluorescence in leaves and its relationship to photon yield of photosynthesis photoinhibition. In: Kyle DJ, Osmond CB, Arntzen CJ (eds) Topics in Photoinhibition, Vol 9. Elsevier Press, Amsterdam, pp 123-144.
Boller BC, Nosberger J (1985). Photosynthesis of white clover leaves as influenced by canopy, leaf age and temperature. Annals of Botany, 56:19-27
BOWER JP, WOLSTENHOLME BN, DE JAGER JM 1978. Incoming solar radiation and internal water status as stress factors in avocado, Persea americana Mill. cv. Edranol. Crop Production 7: 129- 133.
Daniel, W.T., J.A Helms, F.S Baker. 1979. Principle of Silviculture. Mc Graw – Hill, Inc.
DEMMIG B, BJÖRKMAN O 1987. Comparison of the effect of excessive light on chlorophyll fluorescence (77k) and photon yield in leaves of higher plants. Planta 171: 171-184.
Gardner, F.P., R.B Pearce, R.L Mitcheli. 1985. Physiology of Crop Plants. Iowa State University Press.
HAVAUX M, LANNOYE R 1987. Reversible effects of moderately elevated temperature on the distribution of excitation energy between the two photosystems of photosynthesis in intact avocado leaves. Photosynthetic Research 14: 147-158.
Rosenberg, J.L. 1965. Photosynthesis : The Basic Process of Food-making in Green Plants. Holt, Rinehart and Winston, Inc. New York
SCHAFFER B, PLOETZ RC 1989. Net gas exchange as a damage indicator for Phytophthora root rot of flooded and nonflooded avocado. HortScience 24: 653-655.
SCHAFFER B, WHILEY AW, KHOLI RR 1991. Effects of leaf age on gas exchange characteristics of avocado (Persea americana Mill.). Scientia Horticulturae 48: 21-28.
SCHAFFER B, WHILEY AW, SEARLE C 1999. Atmospheric CO2 enrichment, root restriction, photosynthesis, and dry-matter partitioning in subtropical and tropical crops. HortScience 34: 1033-1037.
SCHOLEFIELD PB, WALCOTT JJ, KRIEDEMANN PE, RAMADASAN A 1980. Some environmental effects on photosynthesis and water relations of avocado leaves. California Avocado Society Year-book 64: 93-105.
SCHULTZE ED 1986. Carbon dioxide and water vapor exchange in response to drought the atmosphere and soil. Annual Review of Plant Physiology 37: 247-274.
Schulz, E. 2005. Simulasi Pengaruh Peningkatan CO2 terhadap Pertumbuhan (Kompas : Senin, 29 Agustus 2005)
Schulz, E., M.M Caldwell. 1995. Ecophysiology of Photosynthesis. Springer-Verlag Berlin Heidelberg. New York.
STERNE RE, KAUFMANN MR, ZENTMYER GA 1977. Environmental effects on transpiration and leaf water potential in avocado. Physiologia Plantarum 41: 1-6.
WHILEY AW 1990. CO2 assimilation of developing fruiting shoots of cv. Hass avocado (Persea americana Mill.) - A preliminary report. South African Avocado Growers’ Association Yearbook 13: 28-30.
WHILEY AW 1994. Ecophysiological studies and tree manipulation for maximisation of yield potential in avocado (Persea americana Mill.). PhD Thesis, University of Natal, Pietermaritzburg, South Africa.
WHILEY AW, SEARLE C, SCHAFFER B, WOLSTENHOLME BN 1999. Cool orchard temperatures or growing trees in containers can inhibit leaf gas exchange of avocado and mango. Journal of the American Society for Horticultural Science 124: 46-51.
WOLSTENHOLME BN 2002. Ecology: climate and the edaphic environment. In: Whiley AW, Schaffer B, Wolstenholme BN (eds) Avocado: Botany, Production and Uses. CABI Publishing, Oxon UK, pp 71-99.
